Отолитовый аппарат – располагаются на макулах (возвышение в мешочках), это скопление рецепторных волосков и опорных клеток.
Волоски (цилии) – располагаются на поверхности рецепторных клеток и обращены в полость (просвет) перепончатого лабиринта. Различают:
• Киноцилий – самый длинный, 1
• Стереоцилий – тонкие, 60-80 шт
Волоски погружены в отолитовую мембрану (отолит – кристаллы карбоната кальция)
При наклоне за счёт силы тяжести отолит смещает мембрану относительно сенсорного эпителия и цилий, они погружаются в неё и сгибаются благодаря скольжению мембраны вдоль них.
Полукружные канальца
Функции – восприятие угловых ускорений
• Рецепторные клетки сконцентрированы в ампулах (расширение в конце каждого полукружного канальца) в виде Крист
• Купула – желеобразное образование, которое вдается в эндолимфу (в нем нет отолитов; удельный вес равен удельному весу эндолимфы)
• Угловое ускорение воспринимается в силу иннервации эндолимфы
Купула сгибается, погружённые в неё Цилии рецепторных клеток оказываются под действием смещения и происходит их адекватное раздражение.
Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:периферический отдел включает два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;
При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение АХ и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.
Автоматический контроль
I нейрон – генерация ПД , дендриты афферентных биполярных клеток вестибулярного
ганглия (аксон идет к продолговатому мозгу)
II нейрон – вестибулярные ядра продолговатого мозга (ядра Бехтерева, Дейтриса,
Швальбе, Роллера)
III нейрон :
• Мозжечок
• Ядра глазодвигательного нерва
• Tr.vestibulospinalis к мотонейронам мышц разгибателей
• К ретикулярной формации
• Гипоталамусу
• Таламическими ядрами
Происходит без участия сознания (поддержание позы и равновесия, рефлексы)
Сознательный анализ
• Прямой путь – таламокортикальный (осознание положения тела в пространстве, восприятие перемещений)
Первый и второй нейрон – как и в авт.контроле
III нейрон – таламус (дорсо-медиальная часть вентрального постлатерального ядра)
IV нейрон – задняя постцентральная извилина
• Непрямой путь – вестибуло-церебелло-таламический (подержание тонуса мыщц, который связан с оценкой позы тела и схемы тела)
III нейрон – мозжечок
IV нейрон – таламус (медиальная часть вентрального ядра)
V нейрон – моторная кора спереди от нижней центральной извилины
проводниковый отдел. К рецепторам подходят периферическиеволокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во вутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются квестибулярым ядрам продолговатогомозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее—ядро Бехтерева,медиальное—ядро Швальбе,латеральное—ядро Дейтерсаинижнее—ядро Роллера) получают дополнительную информацию по аф- ферентным нейронам от проприорецепторов; мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра, где расположен второй нейрон вестибулярного анализатора, тесносвязаны с различными отделами центральной нервной системы.Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера.
третий нейронрасположен вядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору большого полушария.
Центральный отдел вестибулярного анализатора локализуется ввисочной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (21—22-е поля по Бродману, четвертый нейрон).
Нервные волокна, выходящие из вестибулярных ядер, образуют связи с другими отделами центральной нервной важнейшими из них являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативныеивестибулоглазодвигательные. Эти связи обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями, а также являются основой для рефлексов обеспечивающих равновесие.
Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней с.м. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия.
В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и др. внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой.
Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и хар-ка вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.
Наружнее ухо состоит из:
• Ушной раковины
• Наружного слухового прохода
• Внешней стороны барабанной перепонки
Функции наружного уха:
• Направленный прием звуковых волн
• Концентрация звука в направлении наружного слухового прохода
• Ограничение потока звуковых сигналов, поступающих с тыла головы
• Защитная функция (сера)
• Согревание и увлажнение воздуха
Среднее ухо состоит из:
• Барабанная перепонка - уменьшает амплитуду колебаний
• Молоточек, наковальня, стремечко – увеличивают силу
• Овальное окно (ведет во внутреннее ухо)
• Круглое окно (чтобы колебания не затухали, т.к. жидкость по своим свойствам – несжимаема)
• Евстахиева труба (соединение среднего уха с носоглоткой, выравнивает давление)
!!! Поверхность стремечка в 22 раз меньше БП, во столько же раз увеличивается давление стремечка на овальное окно, при этом даже слабые звуковые волны могут вызвать колебания жидкости в улитке
Внутреннее ухо – сообщается с полостями и каналами (где находится запас жидкости) в лабиринте височной кости.
Улитка – костный спиральный канал (2.5 витка), разделен;
• Преддверной (вестибулярной) мембраной – мембрана Рейснера
• Основной (базиллярной) мембраной
Эти мембраны делят улитку на 3 части (хода):
• Верхний канал (лестница преддверия- scala vestibuli)
• Сообщается с нижним каналом улитки через овальное отверстие
• Заполнен перилимфой
• Нижний канал (барабанная лестница – scala tympany) – схож с верхним
• Средний канал (перепончатый канал – scala media)
• Не сообщается с другими каналами
• Заполнен эндолимфой, имеющий положительный заряд(в 100 раз больше К)
• Место расположения кортиева органа, который содержит рецепторы – волосковые клетки (вторично-чувствующие механо-Re)
Вторично-чувствующие механо-Re – преобразуют механические колебания в БЭП. Состоят из 2 слоев:
• Внутренний – 1 ряд (3500 шт)
• Наружный – 3-5 рядов (12000-25000 шт)
Каждая рецепторная клетка имеет сотни волосков.
Волоски прикрыты покровной мембраной (из соединительной ткани), который закрывает один конец, а второй свободен, и они скользят по клеткам рецептора.
Движение звуковой волны:
• Колебание барабанной перепонки
• Колебание и усиление волны по костному молоточку
• Наковальня-> стремечко -> овальное окно
• Колебание перилимфы в верхнем улитковом канале
• Распространение колебаний по эндолимфе (бегущая волна)
• Передача на перилимфу нижнего канала
• Круглое окно
При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламент), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток.
Электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через несколько микросекунд - это означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников.
Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем ВПСП и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.
пять различных феноменов: два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука; три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва— возникают под влиянием звуковых раздражений.
Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук - микрофонный эффект улитки.
Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука.
В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов - суммационный потенциал.
I нейрон – дендриты от волосковых клеток
Спинальный ганглий, образуют нервус вестибулокохлеарис (улитковую часть)
II нейрон – переключение на кохлеарные ядра в продолговатом мозге
III нейрон – верхние оливарные ядра (I перекрест), трапецевидное тело ядра
IV нейрон – в составе латеральной петли в нижние бугры 4-холмия (II перекрест)
V нейрон – специфические ядра таламуса (медиальное коленчатое тело)
• Слуховая зона коры верхней части височной доли (I проекционное поле)
• Ассоциативная область коры большого мозга (II проекционное поле)
1)Нервные импульсы от коленчатого тела в основном идут в первичную слуховую кору.
2)Вторичная слуховая кора – активируется таламусом и первичной слуховой корой
3)При взаимодействии первичной, вторичной коры и ассоциативной коры (третичная кора) – формируется ощущение.
11.6.1. Анализ частоты звука.
(Высоты тона)
• Звук разной частоты вовлекается в колебательные процессы по-разному на всем протяжении базальной мембраны
• Локализация амплитудного максимума бегущей волны зависит от частоты звука (разная частота – разные рецепторы кортиева органа)
Типы кодирования в улитке:
• Пространственное – определенное расположение рецепторов на базальной мембране