По характеру ощущений, возникающих при их раздражении: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы и рецепторы боли.
По расположению: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы, а также висцерорецепторы.
По характеру контакта со средой: дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).
В зависимости от природы раздражителя: 1- фоторецепторы, механорецепторы; 2 - хеморецепторы; 3 -терморецепторы; 4 - болевые (ноцицептивные) рецепторы.
По механизму активации: первично-чувствующие (обоняния, тактильные и проприорецепторы) и вторично-чувствующие (вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата).
• Стимул
• Трансдукция сенсорного сигнала (преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал) и ее этапы:
• Взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки
• Внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки
• Открывание или закрытие ионных каналов в мембране рецептора
• Вход ионов в клетку
• Воздействие рецепторного потенциала – местная деполяризация
• Суммация рецепторного потенциала
• Достижение критического уровня деполяризации
• Развитие ПД
Рецепторный потенциал – изменение напряжения в рецепторе, возникающее при воздействии адекватного стимула, вследствие изменения ионной проницаемости мембраны рецептора, градуально зависящего от интенсивности стимула.
Генераторный потенциал – изменение напряжения в рецепторе, возникающее вследствие распространения рецепторного потенциала к центральным и проксиамальным отделам рецепторной клетки, и порождение ПД
В первичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал возникает в дистальных отделах (терминальных ветвлениях) дендрита, генераторный потенциал — в области
аксонного холмика (зрительные, обонятельные рецепторы) или в первом перехвате Ранвье афферентного волокна (соматические рецепторы).
Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал возникает в рецепторной клетке, а генераторный потенциал — в окончании афферентного волокна.
Некоторые авторы в этом случае считают, что генераторный потенциал является совокупностью процессов, протекающих в базальной части рецепторной клетки и приводящих к выбросу медиатора, воздействующего на мембрану афферентного волокна.
Несмотря на то, что рецепторный и генераторный потенциал в ряде случаев совпадают по принадлежности (первичные рецепторы), они различаются по локализации и природе возникновения: причиной появления рецепторного потенциала является непосредственно сенсорное воздействие, генераторный потенциал возникает вследствие распространения рецепторного потенциала, не зависит от других факторов и развивается в области, где возможна генерация распространяющихся потенциалов.
Свойства рецепторных потенциалов
1. Образуются в месте действия стимула.
2. Градуальность: стимулами разной интенсивности большинство рецепторов деполяризуется (или гиперполяризуется, как в случае палочек и колбочек) неодинаково. Хотя амплитуда потенциала определенным образом отражает силу стимуляции, последняя не служит источником энергии для такого изменения клетки. Единственная функция стимула - управление ионными токами через мембрану.
3. Локальность: распространяется по клетке электротонически, а не проводится активно по мембране.
4. Рецепторные потенциалы могут подвергаться пространственной и временной суммации.
Таким образом, у рецепторных потенциалов много общих свойств с локальными синаптическими токами центральных нейронов.
Свойства генераторных потенциалов[V.G.47]
1. Образуются в месте генерации потенциала действия (аксонный холмик, первый перехват Ранвье).
2. Является результатом пространственной и временной суммации рецепторных потенциалов.
3. Градуален: рецепторным потенциалам (стимулам) разной интенсивности соответствует большее или меньшее значение. Большей величине генераторного потенциала соответствует большая частота формирования потенциала действия (следования импульсов).
4. Локальный, но является источником потенциала действия распространяющегося по мембране активно.
Рецепторное поле – совокупность рецепторов, сигналы которых поступают на данный нейрон. Рецепторные поля соседних нейронов частично перекрываются и образуется нервная сеть.
Закон Вебера. Порог различения – минимальное изменение силы действия раздражителя , воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущений
dI/I=const
I – сила раздражения
dI – порог различения
Закон Вебера-Фехнера. – интенсивность ощущения прямо пропорционально логарифму интенсивности раздражения.
E=a*logI+b
Е – интенсивность ощущения
I – интенсивность раздражения
a и b – константы, различные для разных модальностей стимулов
Передача и преобразование сигналов
• Перенос наиболее существенной информации до высших центров мозга
• Подавляется информация о менее существенных сигналов (неизменные признаки, или медленно изменяющиеся)
Пространственные преобразования – выделение изменения соотношения разных частей сигналов.
Временные преобразования – характерно сжатие, временная компрессия сигналов.
Кодирование – преобразование информации в условную форму.
В сенсорных системах – двоичный код (наличие или отсутствие БЭП)
Адаптация – уменьшение возбудимости при длительном воздействии раздражителя.
Функции - препятствует избыточному поступлению информации и способ концентрации внимания на главном.
Наглядным примером изменения чувствительности является зрительный анализатор, в котором при ярком освещении чувствительность к свету постепенно понижается, а в темноте наоборот повышается. В основе механизма развития адаптации большинства рецепторов лежит изменение проницаемости мембраны рецепторов для Nа+или К+, благодаря чему пороговый уровень деполяризации либо отодвигается дальше, либо становится ближе к уровню мембранного потенциала. Кроме того, в адаптации ряда рецепторов принимают участие вспомогательные механизмы. Так, в глаз при расширении или сужении зрачка может поступать соответственно больше или меньше световых лучей
Механизмы:
• Изменение сенсорной проводимости (Са внутри, К- выходит, что препятствует деполяризации и формированию РП)
• Изменение функциональных характеристик нервных клеток
• Активация нисходящих тормозных влияний коры на рецепторные отделы (нижние отделы)
Быстро-адаптирующиеся рецепторы – практические не посылают в мозг информацию о длящемся раздражителе.
Медленно-адаптирующиеся рецепторы – информация идет в значительно ослабленном виде.
Процессы адаптации находятся под эффекторным контролем вышележащих отделов ЦНС. Можно выделить, как минимум, два механизма воздействия: непосредственное влияния на нейроны или опосредованное - через изменение их кровоснабжения. В обычных условиях существования большинство рецепторов находится под некоторым тормозным влиянием со стороны ЦНС.
• Сенсорной системой (анализатором, по И.П.Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов — рецепторов, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг по специфическим путям и коркового отдела анализатора. Таким образом, органы чувств вводят информацию в мозг и анализируют ее. Работа любого анализатора начинается с восприятия рецепторами внешней физической или химической энергии, трансформации (переработки) ее в нервный импульс и передачи их в мозг. Сенсорные сигналы после преобразования и перекодирования завершаются высшим анализом и синтезом (опознанием объекта), а затем может формироваться адекватная ответная реакция организма.
Сенсорные системы – часть нервной системы, состоящая из:
• Воспринимающий элемент – сенсорные рецепторы
• Нервные пути – передача информации от рецепторов в мозг
• Центральные – переработка и анализ информации.
Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровне. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. В особенности это свойственно нервным клеткам ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кросс-модальное) взаимодействие на корковом уровне создаёт условия для формирования «схемы мира» (или «карты мира») и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» данного организма.
Периферический отдел: Обонятельная рецепторная клетка - биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от базальной части отходит немиелинизированный аксон.
Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами. В слизи молекулы пахучих веществ связываются с обонятельными белками.В свою очередь обонятельный белок активирует G-белок - аденилатциклаза - цАМФ - открывание мембране рецепторной клетки натриевых каналов - генерация деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).
Проводниковый отдел: Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.
Корковый отдел: афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса.
Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами круглой или овальной формы, которые расположены главным образом в сосочках языка. Различают сосочки желобоватые, листовидные и грибовидные. В меньшем количестве вкусовые луковицы встречаются на мягком небе и задней стенке глотки.Вкусовая луковица имеет овальную форму и состоит из опорных и рецепторных вкусовых клеток. Рецепторные вкусовые клетки усеяны на своем конце микроворсинками, которые называют еще вкусовыми волосками Длина ворсинок – около 2 мкм, диаметр – около 0,2 мкм. Они выходят на поверхность языка через вкусовые поры.
Вкусовой рецептор, возбуждается благодаря взаимодействию молекул стимулирующего в-ва с рецепторами локализованными в мембране сенсорной вкусовой клетки. В результате происходит конформация рецептора которая приводит к изменению проницаемости клетки и генерации рецепторного потенциала.
• 8.3.Проводниковый вкусового анализатора
Вкусовые почки передних 2/3 языка иннервируются от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва, почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалины – от языкоглоточного нерва; вкусовые почки в области
глотки, надгортанника и гортани – от верхнегортанного нерва (часть блуждающего).
Эти нервы – дендриты биполярных нервов нейронов, лежащих в чувствительных ганглиях.
IIнейрон – в ядре одиночного пучка продолговатого мозга.
III нейрон – в таламусе.
Центральный отдел – в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Нейроны этой области чувствительны к температурным, механическим, болевым раздражениям.
• 8.4Корковый отделы вкусового анализатора.
Отростки нейронов таламуса идут в кору больших полушарий (четвертый нейрон). Центральный, или корковый, отдел вкусового анализатора локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т. е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Для вкусовой сенсорной системы характерно то, что каждая вкусовая почка имеет не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.
Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.
Терморецепция – восприятие и анализ информации с целью обеспечения терморегуляции, доставляя информацию к центру темпуратуры (гипоталамус)
Холодовые рецепторы (миелинизированные, больше)
Колбы Краузе
• Поверхностный слоя
• Порог восприятия температуры меньше (абсолютный и дифференциальный), а чувствительность больше
• Более широкий диапазон восприятия температурных воздействий
• 10-41 градусов
Тепловые рецепторы (немиелинизированные, меньше)
Тельца Руффини
• Глубокий слой
• Порог восприятия температуры больше, чувствительность – меньше
• Более узкий диапазон восприятия температурных воздействий
• 20-50 градусов
Механизм возбуждения:
• Изменение температуры
• Активация ионных каналов
• Суммация РП
• Возникновение ПД
Статитическая импульсация – постоянная частота ПД. Наблюдается при температуре 18-27 градусов (температурный комфорт).
Динамическая импульсация – изменение количества импульсации при изменении температуры окружающего мира.
Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С.
Мышечное веретено покрыто капсулой, внутри неё пучок мышечных волокон - интрафузальные, они расположены параллельно экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении — уменьшается.
Интрафузальные волокна: 1) более толстые и длинные с ядрами, в средней части волокна — ядерно-сумчатые и 2) более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой — ядерно-цепочечные. На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания афферентных волокон группы Iа — первичные окончания, и группы II — так называемые вторичные окончания. Импульсация, идущая от веретен по афферентным волокнам группы Iа, в с.м. моносинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и через тормозящий интернейрон тормозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможение). Афферентные волокна группы II возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей.
Веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от гамма-мотонейронов (динамические и статические). Веретена реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы. Показано, что возбуждение а-мотонейронов сопровождается возбуждением гамма-мотонейронов.