Материал: Gistologia_konspekt_lektsy

зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки в свою очередь позднее подразделяются на множество связанных между собой более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезенхима. На 8-й неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 10—12-й неделе стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов — бронхиальное дерево). На этой стадии развития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5—6-м месяце эмбриогенеза происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия).

Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая соединительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го — начала 7-го месяца и до рождения дифференцируется часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го типов (альвеолярная стадия).

Втечение всего эмбрионального периода альвеолы имеют вид спавшихся пузырьков

снезначительным просветом. Из висцерального и париетального листков спланхнотома в это время образуются висцеральный и париетальный листки плевры. При первом вдохе новорожденного альвеолы легких расправляются, в результате чего резко увеличиваются их полости и уменьшается толщина альвеолярных стенок. Это способствует обмену кислорода и углекислоты между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом альвеол.

Воздухоносные пути

К ним относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В

воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходят его очищение,

увлажнение, согревание, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого воздуха.

Стенка воздухоносных путей (в типичных случаях – в трахее, бронхах) состоит из четырех оболочек:

1.слизистой оболочки;

2.подслизистой основы;

3.фиброзно-хрящевой оболочки;

4.адвентициальной оболочки.

При этом часто подслизистую основу рассматривают как часть слизистой оболочки, и говорят о наличии трех оболочек в составе стенки воздухоносных путей (слизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной).

146

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

Все воздухоносные пути выстланы слизистой оболочкой. Она состоит из трех слоев, или пластинок:

эпителия;

собственной пластинки слизистой;

гладкомышечных элементов (или мышечной пластинки слизистой).

Эпителий воздухоносных путей

Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах: многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий эпителий (в преддверии носовой полости), в более дистальных отделах он становится многорядным реснитчатым (на протяжении большей части воздухоносных путей) и,

наконец, становится однослойным реснитчатым.

В эпителии воздухоносных путей, кроме реснитчатых клеток, определяющих название всего эпителиального пласта, содержатся бокаловидные железистые клетки, антигенпредставляющие, нейроэндокринные, щеточные (или каемчатые), секреторные клетки Клара и базальные клетки.

1.Реснитчатые (или мерцательные) клетки снабжены ресничками (до 250 на каждой клетке) длиною 3—5 мкм, которые своими движениями, более сильными в сторону носовой полости, способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти клетки имеют разнообразные рецепторы (адренорецепторы, холинорецепторы, рецепторы глюкокортикоидов, гистамина, аденозина и др.). Эти эпителиальные клетки синтезируют и выделяют бронхо- и вазоконстрикторы (при определенной стимуляции), – активные вещества, регулирующие просвет бронхов и кровеносных сосудов. По мере уменьшения просвета воздухоносных путей высота реснитчатых клеток снижается.

2.Бокаловидные железистые клетки - располагаются между реснитчатыми клетками, выделяют слизистый секрет. Он примешивается к секрету желѐз подслизистой основы и увлажняет поверхность эпителиального пласта. Слизь содержит иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками из подлежащей под эпителием собственной пластинки соединительной ткани.

3.Антигенпредставляющие клетки (или дендритные, или же клетки Лангерганса) чаще встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захватывают антигены, вызывающие аллергические реакции. Эти клетки имеют рецепторы Fc-фрагмента IgG, С3-комплемента. Они вырабатывают цитокины, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты и морфологически сходны с клетками Лангерганса эпидермиса кожи: имеют многочисленные отростки, проникающие между другими эпителиальными клетками, содержат пластинчатые гранулы в цитоплазме.

4.Нейроэндокринные клетки, или клетки Кульчицкого (K-клетки), или же апудоциты, относящиеся к диффузной эндокринной APUD-системе; располагаются поодиночке, содержат в цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром. Эти

немногочисленные клетки (около 0,1%) способны синтезировать кальцитонин,

147

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

норадреналин, серотонин, бомбезин и другие вещества, принимающие участие в местных регуляторных реакциях.

5.Щеточные (каемчатые) клетки, снабженные на апикальной поверхности микроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Полагают, что они реагируют на изменения химического состава воздуха, циркулирующего в воздухоносных путях, и являются хеморецепторами.

6.Секреторные клетки (бронхиолярные экзокриноциты), или клетки Клара,

встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной короткими микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, аппарат Гольджи, немногочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают липопротеины и гликопротеины, ферменты, принимающие участие в инактивации токсинов, поступающих с воздухом.

7.Некоторые авторы отмечают, что в бронхиолах встречается еще один тип клеток — безреснитчатые, в апикальных частях которых содержатся скопления гранул гликогена, митохондрии и секретоподобные гранулы. Функция их неясна.

8.Базальные, или камбиальные, клетки — это малодифференцированные клетки, сохранившие способность к митотическому делению. Они располагаются в базальном слое эпителиального пласта и являются источником для процессов регенерации – как физиологической, так и репаративной.

Под базальной мембраной эпителия воздухоносных путей лежит собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria), которая содержит многочисленные эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей.

Подслизистая основа, фиброзно-хрящевая и адвентициальная оболочки воздухоносных путей будут рассматриваться дальше.

Носовая полость

В носовой полости различают преддверие и собственно носовую полость, включающую дыхательную и обонятельную области.

Строение

Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием (т.е. эпидермисом),

который является продолжением эпителиального покрова кожи. Под эпителием в соединительнотканном слое заложены сальные железы и корни щетинковых волос. Волосы носовой полости задерживают пылевые частицы из вдыхаемого воздуха. В более глубоких частях преддверия волосы становятся короче и количество их уменьшается,

148

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

эпителий становится многослойный неороговевающим, переходящим в однослойный многорядный, реснитчатый.

Внутренняя поверхность собственно носовой полости в дыхательной части покрыта слизистой оболочкой, состоящей из многорядного призматического реснитчатого эпителия и соединительнотканной собственной пластинки, соединенной с надхрящницей или надкостницей. В эпителии, расположенном на базальной мембране, различают 4 вида клеток: реснитчатые, щеточные (микроворсинчатые), базальные и бокаловидные.

Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками. Между реснитчатыми клетками располагаются микроворсинчатые, с короткими микроворсинками на апикальной поверхности и базальные малоспециализированные клетки.

Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, умеренно увлажняющими в норме свободную поверхность эпителия.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В собственной пластинке слизистой оболочки залегают концевые отделы слизистых желѐз, выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия. Секрет этих желѐз, как и секрет бокаловидных клеток, выделяется на поверхность эпителия. Благодаря этому здесь задерживаются пылевые частицы, микроорганизмы, удаляемые затем движением ресничек мерцательного эпителия. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфатические узелки, особенно в области отверстий слуховых труб, где они образуют тубарные миндалины (входящие в состав т.н. лимфоэпителиального кольца Пирогова-Вальдейера).

Васкуляризация.

Слизистая оболочка носовой полости очень богата сосудами, расположенными в поверхностных участках ее собственной пластинки, непосредственно под эпителием, что способствует согреванию вдыхаемого воздуха и в холодное время года. Артерии и артериолы носовой полости отличаются выраженностью средней оболочки. Хорошо развита эта оболочка и в венах. В области нижней раковины находится сплетение вен с широким просветом. При наполнении их кровью слизистая оболочка сильно набухает, что затрудняет вдыхание воздуха – т.н. «заложенность» носа.

Лимфатические сосуды образуют густую сеть. Особо следует отметить, что они связаны с субарахноидальным пространством и периваскулярными пространствами некоторых частей головного мозга, а также с лимфатическими сосудами больших слюнных желѐз.

Иннервация.

Слизистая оболочка носовой полости обильно иннервирована, имеет многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания (механо-, термо- и ангиорецепторы). Чувствительные нервные волокна берут начало из тройничного узла V пары черепных нервов.

149

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.

Слизистая оболочка околоносовых пазух, в том числе лобных и верхнечелюстных, имеет ту же структуру, что и слизистая оболочка дыхательной части носовой полости, с той лишь разницей, что собственная соединительнотканная пластинка в них значительно тоньше.

Гортань

Гортань (larynx) — орган воздухоносного отдела дыхательной системы, принимающий участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании.

Гортань имеет три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную. Слизистая оболочка (tunica mucosa) гортани выстлана многорядным реснитчатым

эпителием. Только истинные голосовые связки покрыты неороговевающим плоским многослойным эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, представленная рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит многочисленные эластические волокна, не имеющие определенной ориентировки. В глубоких слоях слизистой оболочки эластические волокна постепенно переходят в надхрящницу, а в средней части гортани проникают между поперечнополосатыми мышцами голосовых связок.

На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболочки гортани содержатся смешанные белково-слизистые железы. Особенно много их у основания надгортанного хряща. Здесь же имеются значительные скопления лимфатических узелков, носящие название гортанной миндалины.

В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образующие так называемые истинные и ложные голосовые связки. В слизистой оболочке выше и ниже истинных голосовых связок располагаются смешанные белково-слизистые железы. Благодаря сокращению поперечнополосатых мышц, заложенных в толще голосовых складок, происходит изменение длины голосовых связок и величины щели между ними, что влияет на высоту звука, производимого воздухом, проходящим через гортань.

Фиброзно-хрящевая оболочка гортани состоит из гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной волокнистой соединительной тканью. Фиброзно-хрящевая оболочка выполняет роль защитно-опорного каркаса гортани.

Адвентициальная (наружная) оболочка состоит из коллагеновой соединительной ткани.

Гортань отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет эластический хрящ. В области надгортанника происходит переход слизистой оболочки глотки в слизистую оболочку гортани. На обеих поверхностях надгортанника слизистая оболочка покрыта многослойным плоским эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки надгортанника на его передней поверхности образует значительное количество вдающихся в эпителий сосочков; на задней поверхности они короткие, а эпителий более низкий.

150

Золина Анна, ТГМА, леч.фак.