Лекция 11. Пищеварительная система. Часть 1.
Общая характеристика, развитие, оболочки пищеварительной трубки
Введение
Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или желудочно-кишечный тракт) и связанные с ней крупные железы: слюнные, печень и поджелудочную железу. Огромное количество мелких пищеварительных желез входит в состав стенки пищеварительной трубки.
Впроцессе пищеварения происходит механическая и химическая обработка пищи и последующее всасывание продуктов ее расщепления.
Впищеварительной системе условно выделяют три основных отдела: передний, средний и задний.
Передний отдел включает органы ротовой полости, глотку и пищевод. Здесь происходит главным образом механическая обработка пищи. Средний отдел состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, а также печени и поджелудочной железы. В этом отделе осуществляются преимущественно химическая обработка пищи, всасывание продуктов ее расщепления и формирование каловых масс. Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.
Помимо собственно пищеварительной функции эта система выполняет также экскреторную, иммунную, эндокринную функции. Экскреторная функция заключается в выделении через стенку пищеварительного тракта вредных веществ, что особенно важно при нарушении функции почек. Иммунная функция заключается в захвате, обработке и транспорте антигенов, поступающих с пищей, с последующим развитием иммунных реакций. Эндокринная функция заключается в выработке большого числа разнообразных гормонов, обладающих локальными и системными эффектами.
Развитие
Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы.
Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы.
Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки.
Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из мезодермы – висцерального листка спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной серозной оболочки (висцерального листка брюшины).
~ 86 ~
Золина Анна, ТГМА, леч.фак.
Общий план строения пищеварительной трубки
Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек:
внутренней - слизистой оболочки (tunica mucosa),
подслизистой основы (tela submucosa),
мышечной оболочки (tunica muscularis) и
наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia).
Следует отметить, что подслизистая основа часто рассматривается в составе слизистой (и тогда мы говорим о трех оболочках в составе стенки ЖКТ). Серозная оболочка иногда рассматривается как вид адвентициальной оболочки.
I. Слизистая оболочка
Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок:
-эпителиальной пластинки (эпителия),
-собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae) и
-мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae).
Эпителий (1) в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки —
многослойный плоский, а в среднем ее отделе — однослойный призматический.
По отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либо
эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально: в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).
Собственная пластинка слизистой оболочки (2) лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.
Мышечная пластинка слизистой оболочки (3) расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.
Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой основы.
~ 87 ~
Золина Анна, ТГМА, леч.фак.
II. Подслизистая основа
Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и подслизистое нервное сплетение Мейснера (plexus nervorum submucosus). В двух отделах ЖКТ - пищеводе и двенадцатиперстной кишке - в подслизистой основе расположены железы.
III. Мышечная оболочка
Состоит, как правило, из двух слоев – наружного продольного и внутреннего циркулярного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала мышечная ткань преимущественно поперечнополосатая, а в среднем (большем) отделе – гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение Ауэрбаха (plexus nervorum intermuscularis s. myenteric). Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.
IV. Наружная оболочка
Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой – висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы (т.е. собственно адвентициальной оболочки), в которой расположены сосуды и нервные элементы, и покрыта однослойным плоским эпителием – мезотелием. Повреждение мезотелия приводит к формированию спаек – т.е. срастанию подлежащей соединительной ткани соседних органов и нарушению их подвижности.
В пищеводе и части прямой кишки серозная оболочка отсутствует. В таких местах пищеварительная трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой, состоящей только из рыхлой соединительной ткани.
|
|
1 |
— эпителий |
слизистой |
|
|
|
оболочки; |
|
|
|
|
|
2 |
— собственная пластинка |
||
|
|
слизистой оболочки; |
|||
|
|
3 |
— мышечная |
пластинка |
|
|
|
слизистой оболочки; |
|||
|
|
4 |
— |
бокаловидный |
|
|
|
экзокриноцит; |
|
|
|
|
|
5 |
— железы в собственной |
||
|
|
пластинке |
|
слизистой |
|
|
|
оболочки; |
|
|
|
|
|
6 |
— |
|
железы, |
|
|
расположенные |
в |
||
пищевод |
желудок тонкая кишка толстая |
подслизистой основе; |
|||
|
~ 88 ~ |
|
|
|
|
Золина Анна, ТГМА, леч.фак.
7 |
— сосудистые сплетения; |
11 |
— крипты; |
8 |
— подслизистое нервное сплетение; |
12 |
— ворсинки. |
9 |
— межмышечное нервное сплетение; |
|
|
10 — желудочные ямочки;
Васкуляризация. Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Артерии образуют наиболее мощные сплетения в подслизистой основе, которые тесно связаны с артериальными сплетениями, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой кишке артериальные сплетения формируются также в мышечной оболочке. Сети кровеносных капилляров располагаются под эпителием слизистой оболочки, вокруг желез, крипт, желудочных ямочек, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышечных слоях. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и слизистой оболочки.
Наличие артериоловенулярных анастомозов обеспечивает регуляцию притока крови в различные участки пищеварительного тракта в зависимости от фазы пищеварения.
Лимфатические капилляры образуют сети под эпителием, вокруг желез и в мышечной оболочке. Лимфатические сосуды формируют сплетения подслизистой основы и мышечной оболочки, а иногда и наружной оболочки (пищевод). Наиболее крупные сплетения сосудов располагаются в подслизистой основе.
Иннервация.Эфферентную иннервацию обеспечивают ганглии вегетативной нервной системы, расположенные либо вне пищеварительной трубки (экстрамуральные симпатические ганглии), либо в толще ее (интрамуральные парасимпатические ганглии). К экстрамуральным ганглиям относятся верхний шейный, звездчатый и другие узлы симпатической цепочки, иннервирующие пищевод, ганглии солнечного (чревного) и тазового сплетений, иннервирующие желудок и кишечник. Интрамуральными являются ганглии межмышечного (ауэрбахова), подслизистого (мейсснерова) и подсерозного, или адвентициального, сплетений. Аксоны эфферентных нейронов симпатических и парасимпатических сплетений иннервируют мышцы и железы.
Афферентная иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток, находящихся в составе интрамуральных ганглиев, и окончаниями дендритов чувствительных клеток спинальных ганглиев. Чувствительные нервные окончания располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани. Афферентные окончания в стенке пищеварительного канала могут быть поливалентными, т.е. одновременно иннервировать различные ткани — эпителиальную, мышечную, соединительную, а также кровеносные сосуды.
В эпителии слизистой оболочки и железах всех отделов пищеварительной системы, но особенно в ее среднем отделе, имеются одиночные эндокринные клетки – апудоциты. Выделяемые ими биологически активные вещества (нейротрансмиттеры и гормоны) оказывают как местное действие, регулируя функцию желез и гладких мышц сосудов, так и общее влияние на организм.
~ 89 ~
Золина Анна, ТГМА, леч.фак.
В органах пищеварения их совокупность иногда называют
гастроэнтеропанкреатической системой (ГЭП-системой). Главных клеток в этой системе гастроинтестинального тракта насчитывается более 10 типов.
Передний отдел пищеварительной системы - ротовая полость; миндалины.
Передний отдел включает в себя ротовую полость со всеми ее структурными образованиями, глотку и пищевод. К производным ротовой полости относятся губы,
щеки, десны, твердое и мягкое нѐбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. Здесь находится также орган вкуса.
Основная механическая функция переднего отдела определяет особенности его строения. В частности, для переднего отдела характерно наличие в слизистой оболочке многослойного плоского эпителия, предохраняющего от повреждений подлежащую соединительную ткань. Кроме того, в переднем отделе пищеварительной системы может происходить начальная химическая обработка углеводов пищи ферментами (амилазой и мальтазой) слюны. Некоторые органы переднего отдела пищеварительной трубки участвуют в обеспечении защитной функции.
Ротовая полость
Слизистая оболочка ротовой полости выстилается многослойным плоским эпителием (толщина 180—600 мкм). Практически отсутствует мышечная пластинка слизистой оболочки. В некоторых участках отсутствует также подслизистая основа. В последнем случае слизистая твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (например, в языке) или на кости (в деснах и твердом нѐбе). Слизистая оболочка в местах расположения лимфоидной ткани (миндалины) образует складки.
Наличие множества поверхностно лежащих мелких кровеносных сосудов, просвечивающих через эпителий, придает слизистой оболочке характерный розовый цвет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать многие вещества в эти сосуды, что часто используется во врачебной практике для введения таких лекарств, как нитроглицерин, валидол и др., через слизистую оболочку рта (сублингвально).
Губы
В губе различают три отдела: кожный (pars cutanea), промежуточный (pars intermedia) и слизистый (pars mucosa). В толще губы находятся поперечнополосатые мышцы.
Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием и снабжен сальными, потовыми железами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мембране; под мембраной лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий.
Промежуточный отдел губы состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия сохраняется, но становится
90
Золина Анна, ТГМА, леч.фак.