Строение органа слуха (внутреннего уха)
Строение перепончатого канала улитки и спирального органа (схема).
1 — перепончатый канал улитки; 2 — вестибулярная лестница; 3 — барабанная лестница; 4 — спиральная костная пластинка; 5 — спиральный узел; 6 — спиральный гребень; 7 — дендриты нервных клеток; 8 — вестибулярная мембрана; 9 — базилярная мембрана; 10 — спиральная связка; 11 — эпителий, выстилающий 6и раба иную лестницу; 12 — сосудистая полоска; 13 — кровеносные сосуды; 14 — покровная пластинка; 15 — наружные сенсоэпителиальные клетки; 16 — внутренние сенсоэпителиальные клетки; 17 — внутренние поддерживающие эпителиоииты; 18 — наружные поддерживающие эпителиоииты; 19 — клетки-столбы; 20 — туннель.
Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:
1. верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной (8). Она
представляет |
собой |
тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, |
|
покрытую |
однослойным |
плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и |
|
эндотелием, обращенным к |
перилимфе. |
||
2.наружная стенка - образована сосудистой полоской (12), лежащей на спиральной связке (10). Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от
~ 81 ~
Золина Анна, ТГМА, леч.фак.
всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.
3.Нижняя стенка, основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка) (9),
состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).
Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется
вестибулярной лестницей (2), ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей (3).
Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.
Спиральный орган или кортиев орган - рецепторная часть органа слуха,
располагается на базиллярной мембране. Он состоит из чувствительных, поддерживающих клеток и покровной мембраны.
1.Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки
вспиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние - только 1 ряд. Внутренние волосковые клетки получают около 90% всей иннервации. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает
покровная (текториальная) мембрана.
2.ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (ОПОРНЫЕ КЛЕТКИ)
наружные клетки-столбы
внутренние клетки-столбы
наружные фаланогвые клетки
внутренние фаланговые клетки
Поддерживающие фаланговые эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы.
3. ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (ТЕКТОРИАЛЬНАЯ МЕМБРАНА) - студенистое образование, состоящее из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной
~ 82 ~
Золина Анна, ТГМА, леч.фак.
ткани, отходит от верхней части утолщения надкостницы спирального отростка, нависает над Кортиевым органом, в нее погружены верхушки стереоцилий волосковых клеток
1, 2 - внешние и внутренние волосковые клетки, 3, 4 - внешниеи внутренние поддерживающие (опорные) клетки, 5 - нервные волокна, 6 - базилярная мембрана, 7 - отверстия ретикулярной (сетчатой) мембраны,8 - спиральная связка, 9 - костная спиральная пластинка,10 - текториальная (покровная) мембрана
Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.
Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки). Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.
~ 83 ~
Золина Анна, ТГМА, леч.фак.
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА - имеет 2
расширения:
1.Мешочек - сферической формы расширение .
2.Маточка - расширение эллептической формы.
Эти два расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны три взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампулами. Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулами, а в ампулах - гребешками или кристами.
Пятна мешочков (макулы).
В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты.
1)Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов - грушевидные и столбчатые. На апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных волосков (стереоцилии) и 1 подвижная ресничка (киноцелия). Стереоцилии и киноцелия погружены в отолитовую мембрану - это особая студенистая масса с кристаллами карбоната кальция, покрывающая утолщенный эпителий макул. Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями дендритов 1- го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглие. Пятна-
макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию. При действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сеснсорных клеток, вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора.
2)Поддерживающие эпителиоциты, располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.
Ампулярные гребешки (кристы)
Находятся в каждом ампулярном расширении. Также состоят из волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Строение этих клеток сходно с таковыми в макулах. Гребешки сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют угловые ускорения, т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания аналогичен с работой макул.
ОРГАН ВКУСА
Представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия листовидных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет
~ 84 ~
Золина Анна, ТГМА, леч.фак.
овальную форму. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40—60 клеток, среди которых различают 5 видов клеток:
сенсоэпителиалъные («светлые» узкие и «светлые» цилиндрические),
«темные» поддерживающие,
базальные малодифференцированные,
периферические (перигеммальные).
1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты - вытянутые веретеновидные клетки; в цитоплазме имеются ЭПС агранулярноготипа, митохондрии. На апикальной поверхности эти клетки имеют микроворсинки с электронноплотным веществом в межворсинчатых пространствах. В составе электронноплотного вещества содержатся специфические рецепторные белки (сладкочувствительные, кислочувствительные и горькочувствительные) фиксированные одним концом к цитолемме микроворсинок. К боковой поверхности вкусовых сенсорных эпителиоцитов подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.
2.Поддерживающие клетки - изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсорные клетки. Отличаются наличием овального ядра с большим количеством гетерохроматина, расположенного в базальной части клетки. На вершине клеток имеются микроворсинки.
3.Базальные эпителиоциты - представляют собой малодифференцированные клетки, обеспечивающие регенерацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки.
Апикальные поверхности клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, которая открывается на поверхность эпителия сосочка вкусовой порой.
4.Периферические (перигеммальные) клетки имеют серповидную форму, содержат мало органелл, но в них много микротрубочек и нервных окончаний.
Цитофизиология вкусовой почки:
Расстворенные в слюне вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых сенсорных эпителиоцитов, воздействуют на рецепторные белки, связанные с мембраной микроворсинок;
изменяется проницаемость мембраны микроворсинок для ионов,
происходит деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки), что улавливается нервными окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.
~ 85 ~
Золина Анна, ТГМА, леч.фак.