Материал: 10. БіопотенціалиДокумент Microsoft Office Word
rD
,
де с – безрозмірний потенціал. Звідси випливає відношення Доннана:
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
c |
|
|
, |
ÿêù î |
|
c; |
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
i |
|
|
2 |
|
|
|
|
2 |
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
C |
|
c |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
Cl |
|
|
|
|
4 |
|
2 |
|
c |
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
, |
|
|
ÿêù î |
c. |
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
Якщо δ < C, маємо:
C i
Cl
-
c
2
,
C i
K
-
c
2
.
Ця умова, що виникає тоді, коли всі іони, для яких мембрана про-никна, перебувають у рівновазі, називається доннанівською рівно-вагою.
Трансмембранний потенціал
|
|
RT |
|
|
F |
|
|
|
|
|
|
P |
|
c |
|
|
|
|
||
|
K |
|
|
|
|
ln |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
P c |
|
||
|
K |
|
|
|
|
|
|
|
|
P |
|
|||||
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
2 |
|
Cl |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
||||||
|
P |
|
c |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
||||||||
|
|
Cl |
|
|
2 |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
c |
|
|
|
|
. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Величина доннанівського потенціалу мала і не пояснює великого значення потенціалу спокою. Пошкодження клітини призводить до зниження потенціалу спокою (підвищується проникність мембрани, різ-ниця значень коефіцієнтів проникності для К+ і Na+ зменшується) до рівня доннанівського потенціалу:
159
|
|
|
|
c |
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
RT |
|
|
|
RT |
|
c |
|
|
RT |
|
|
|
||||||||||||
|
ln |
|
ln |
ln |
. |
|
||||||||||||||||||||
|
F |
|
|
c |
F |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
F |
c |
|
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
c |
|
|
|
|
|||||||||||||
Таким чином, у розбавлених розчинах рівноважна різниця потенці-алів у доннанівській системі може бути досить великою. Концентрація вільних аніонів Са, усередині клітини в цьому випадку низька, тобто є аніони, які витісняються з цієї фази.
Під дією на клітину якого-небудь подразника її трансмембранний потенціал змінюється, виникає потенціал дії, або спайк. Причиною та-кого коливання потенціалу спокою є зміна проникності мембрани для натрію, що, у свою чергу, спричинено відкриттям натрієвих іонних ка-налів. У разі збудження проникності мембрани відношення іонів калію до натрію становить PK : PNa = 1 : 20.
-
результаті потік іонів натрію в клітину починає перевищувати потік іонів калію з клітин. Якщо раніше потенціал на мембрані був близький до рівноважного калієвого потенціалу, то тепер він прагне рівноважного на-трієвого, але не досягає його тільки через те, що провідності для іонів калію і хлору відмінні від нуля.
-
клітині відбувається деполяризація мембрани: від’ємний потенціал клітини наближається до нуля, а потім і зовсім змінює знак на протилеж-
ний. Останній процес називається реверсією мембранного потенціалу.
Максимальне значення потенціалу дії становить зазвичай 30...40 мВ. Час збільшення натрієвої провідності триває частки мілісекунди. Далі вона починає знижуватися, унаслідок чого в клітині відновлюється потенціал спокою. Цей процес називається реполяризацією клітинної мембрани.
Тривалість потенціалу дії різниться для різних клітин (коливається
-
межах 0,5…3 мс) і істотно залежить від температури. Із її зменшенням на 10 °С час існування потенціалу дії збільшується в три рази. Трива-лість реполяризації зазвичай перевищує тривалість деполяризації.
|
Сумарний мембранний струм I |
|
C |
dì |
I |
K |
I |
Na |
I |
|
. |
|
|
|
dt |
|
|
||||||||
|
|
ì |
ì |
|
|
|
óò |
|
|
160
Метод фіксації потенціалу дозволив вивчити механізм генерації по-тенціалу дії. Змінюючи іонний склад середовища, Ходжкін і Хакслі по-казали, що фаза деполяризації мембрани зумовлюється збільшенням її провідності для іонів Na+, а фаза деполяризації – зниженням натрієвого струму і збільшенням калієвого.
Після виникнення потенціалу дії певна ділянка мембрани нерво-вої клітини якийсь час перебуває в незбудливому (рефракторному) стані, тобто дія подразника не викликає генерації потенціалу дії, оскільки натрієві канали деякий час після активації перебувають у за-критому стані і не здатні відкритися у відповідь на зміну трансмемб-ранного потенціалу.
Коли в клітині виникають потенціали дії, то зменшується концент-рація іонів калію і збільшується концентрація іонів натрію. Тому в цих умовах необхідна активація мембранних насосів, що активно транспор-тують іони. Оскільки для цього потрібні молекули АТФ, то в клітині ак-тивуються процеси дихання, збільшується споживання кисню і теплоо-бмін.