Материал: 10. БіопотенціалиДокумент Microsoft Office Word

Величину u_D визначають за відношенням концентрацій іона в двох розчинах.

Для біологічних клітин трансмембранний потенціал знаходять як різницю внутрішнього і зовнішнього потенціалів. Отже, розчин і ви-значає внутрішньоклітинний простір, а розчин е – позаклітинне сере-довище.

Потенціал Нернста показує, що оскільки всередині більшості клітин за нормальних умов концентрація іонів калію вища, ніж поза ними, то в умовах електрохімічної рівноваги потенціал спокою клітини завжди від’ємний.

Рівняння Гольдмана. Трудність застосування рівняння Нернста– Планка до біологічних мембран полягає в тому, що зміни величин кон-центрації і потенціалу всередині мембрани невідомі і залежать від існу-ючих просторових електричних зарядів. Проте, оскільки мембрана тон-

154

ка для наближення, можна скористатися лінійним законом зміни потен-ціалу.

Для потоку іонів К⁺ відповідно до рівняння Нернста–Планка маємо:

I _K  RTu _K ^dC_dx^K  C_Ku _K F ^_x ;

або, якщо припустити сталість поля,

Інтегруючи рівняння відносно І_K, отримаємо для потоку іонів:

(3.1)

рівняння Гольдмана

(3.2)

Рівняння (3.2) дозволяє розрахувати пасивний потік іонів, якщо ві-домі його концентрація в розчинах по обидва боки мембрани, різниця потенціалів на мембрані і проникність мембрани для одного іона. Рів-няння (3.2) показує лінійну залежність потоку іонів від різниці потенці-алів на мембрані. Нелінійність буде тим більша, чим більший перепад концентрацій в розчинах по обидва боки мембрани. Залежність є ліній-ною, якщо концентрації іона в обох розчинах однакові. У разі рівноваги, коли іонний струм дорівнює нулю, k = 0, то

• 0,

155

а рівноважне значення

(3.3)

Тобто рівняння (3.3) є рівнянням Нернста.

• умовах проникності мембрани для декількох іонів загальний струм дорівнює сумі парціальних іонних струмів. У стаціонарному стані сумарний струм І = 0, при цьому система не обов’язково набуде рівно-ваги, оскільки нульове значення сумарного струму іонів ще не означає відсутності складових його потоків окремих іонів (стаціонарний стан). Тоді:

ln

• PNa C Nai  PCl CCli .

• PNa C Na e  PCl CCle

(3.4)

Рівняння (3.4) називають рівнянням стаціонарного потенціалу Гольдмана–Ходжкіна–Катца або рівнянням Гольдмана для стаціонар-ного потенціалу.

Це рівняння показує, що електричний потенціал на мембрані визнача-ється різницею стаціонарних концентрацій іонів по обидва боки мембрани та значеннями коефіцієнтів їх проникності. Відповідно найбільший вплив на мембранний потенціал справляє той іон, який має найвище значення ко-ефіцієнта проникності, що і спостерігається в експериментах.

Оскільки у спокої проникність клітини для іонів калію набагато більша від її проникності для інших іонів, то потенціал спокою визнача-ється переважно різницею концентрацій іонів калію.

Порушення роботи АТФ, яке можна спричинити, наприклад, дія різних отрут, збільшує проникність клітинної мембрани іонів натрію і зменшує потенціал спокою.