Материал: Вплив антропогенного навантаження на функціонування глутатіонової системи у насінні представників роду Acer L

Основним напрямом природоохоронної діяльності в хімічній промисловості є боротьба із забрудненням довкілля способом удосконалення існуючих і розроблення нових технологічних процесів [35].

.2 Фізіологічні зміни в рослинах за впливом полютантів

Високий рівень надходження важких металів спричиняє істотні порушення обміну речовин та пригнічення ростових процесів, що викликає зниження продуктивності рослин [71]. Серед великої кількості речовин, що потрапляють до навколишнього середовища, особливе місце посідають важкі метали. Найпоширеніше джерело забруднення - автотранспорт, вихлопні гази якого дають основну масу свинцю, кадмію, міді, цинку [2; 26].

Хоча деякі з важких металів у низьких концентраціях - життєво важливі компоненти рослинної клітини, необхідні для проходження процесів метаболізму, у високих концентраціях вони спричинюють багато фізіологічних та біохімічних порушень. Проте в конкретних умовах рослини можуть проявляти певну резистентність і адаптивність до дії полютантів [20].

Адаптація рослин до токсичного впливу забруднювачів можлива лише у вузькому діапазоні концентрацій і в умовах зовнішнього середовища, коли природні фактори не створюють додаткових стресових ситуацій [52].

Токсичними, залежно від граничних концентрацій, можуть бути будь-які речовини, у тому числі й життєво необхідні. Так, мідь та цинк належать до мікроелементів, однак підвищення їх концентрацій у клітині зумовлює генерацію оксидантного стресу [20]. Вміст пігментів та їх стан визначають розвиток і активність фотосинтетичного апарату, а також продуктивність, життєздатність і стійкість рослин [11; 25; 27].

Також є техногенне забруднення яке робить негативний вплив на екосистеми, але по-різному, що пов'язане з істотним різноманітністю забруднювачів, інтенсивністю їх навантаження і грунтово-кліматичними умовами району впливу.

Роль рослин у формуванні екосистем особливо важлива при хімічному і техногенному забрудненні навколишнього середовища. Підвищений вміст у грунті та повітрі хімічних і Техногенне речовин призводить до загибелі рослин, зниження фітомаси, приросту, продуктивності, формуванню аномальних биоморф, скороченню термінів вегетації, змінам кількісного складу хімічних елементів рослин, зміни видового складу, скорочення числа видів і ін. [9].

Техногенні емісії впливають на величину накопичення пластідних пігментів і їх співвідношення. У деяких видів спостерігається тенденція до формування в цих умовах ксероморфної структури листа, яка характеризується підвищеним вмістом хлорофілу в асиміляційному апараті, в інших, навпаки, мезоморфному з пониженим вмістом хлорофілу [14].

При підвищеному вмісті металів і важких металів у грунті та повітряному просторі рослини починаю акумулювати їх у вегетативних та генеративних органах. Рослини різних видів по-різному реагують на збільшення токсичних речовин. Проте зі збільшенням токсичного навантаження видові відмінності в накопиченні хімічних елементів в тканинах більшості видів рослин закономірно зменшуються [6].

В умовах токсичної дії забруднювачів в рослинних організмах протікають пристосувальні реакції.

В умовах промислового забруднення повітря деревним листопадним видам притаманне скорочення терміну життя листя і прискорення циклу сезонного розвитку [63]. Рослини в більшості випадків знижують продуктивність. У деревних рослин це може виражатися в зниженні приросту [27], зменшенні пилку, погіршенні його властивостей, а також у зниженні плодоношення і якості насіння [36]. Гальмуються ростові процеси, значно змінюється розвиток рослин: зсувається цвітіння, скорочується вегетаційний період, відбувається передчасний листопад, зміну інших фенофаз. Так, забруднення повітря етиленом, ацетоном, метаном обумовлювало у багатьох деревних рослин зміщення фенофаз, особливо в осінній період, і викликало більш раннє одеревіння пагонів [4].

Нафта негативно впливає на ріст, метаболізм і розвиток рослин, істотно гальмує початок цвітіння і плодоношення.

Рослини, що виростають в умовах забруднення SO₂ атмосфери, для здійснення фотосинтезу більш вимогливі до водозабезпечення, тобто на одиницю продукції вони витрачають більше води.

Постійна присутність в атмосфері промислових регіонів фітотоксичних домішок призводить до потреби формування у рослин такої структури листка, яка дозволяє зберегти відносну рівновагу фотосинтетичного апарату, в процесі адаптації беруть участь багато параметрів, проте провідною ланкою слід вважати зміну фотоактивних поверхонь, регульованою або числом хлоропластів, або їх розмірами, а отже, і концентрацією пігментів у фотосинтетичних мембранах. Зниження вмісту зелених пігментів в основному супроводжувалося гальмуванням біосинтезу і накопиченням хлорофілу b. Змінюється і співвідношення хлорофілу a до b.

Під впливом токсичних газів листкова пластинка в більшій чи меншій мірі зневоднюється. Оводненність листя рослин, які ростуть в умовах високої забрудненості повітря, зазвичай на 10-15% нижче в порівнянні з рослинами, які перебувають у чистій атмосфері.

В умовах забруднення атмосфери промисловими викидами толерантність рослин забезпечують поряд з іншими ті особливості будови всіх тканин листка, які перешкоджають проникненню і поширенню в них газів, а саме ксероморфність, що виявляється в потовщенні епідермісу, посиленні його кутикулою і восковим нальотом, опушенням, щільному розташуванні внутрішніх тканин листка, що скорочує рівень їх вентиляції [9].

На забруднених ділянках діоксид сірки, «давить» на крони особин з південно-західного боку, якби підсилює дію світла, формуючи тенденцію до зменшення листової пластинки з південного боку крони, тобто до ксероморфності листка.

Негативний вплив важких металів на рослинний покрив можна розглядати як в плані їх фітотоксичності, так і в плані міграції цих елементів на більш високі трофічні рівні екосистем.

.3 Вплив важких металів на фізіолого-біохімічні процеси рослин

Для більшої частини живих організмів необхідні майже 80 елементів, частина яких являється важкими металами. Кожен з них відіграє важливу роль і в рослинному організмі. Вони з білками можуть утворювати ферменти, являються комплексоутворювачами і т.д. Наприклад, марганець має здатність змінювати валентність і тому бере участь в реакціях окислення-відновлення в процесах фотосистеми ІІ, сприяє проходженню темнової фази фотосинтезу і т.д. Мідь входить до складу ферментів, що забезпечують процеси дихання (аскорбіноксидази, поліфенолоксидази), до пластоціаніну, який входить до фотосистеми 1, утворює комплекси з ДНК. Молібден входить до складу ферментів нітрогеназного комплексу, нітратредуктази, яка перетворює нітрати в нітрити, ксантиноксидази. Молібден стимулює синтез вітаміну С. Кобальт входить до складу вітаміну В₁₂, який є кофактором ферментів метилування. Він відповідає за утворення тироксину. Цинк накопичується в нормі до 60 мг/кг сухої речовини. Входить до складу багатьох ферментів: пептидаз, карбоангідрази, алкогольдегідрогенази, лактатдегідрогенази, глутаматдегідрогенази.Залізо комплекси з вітамінами, білками, вуглеводами, підвищує каталітичну функцію ферментів у тисячі разів [69].

Молібден особливо важливий для бобових рослин; він концентрується в бульбочках бобових, сприяє їх утворенню та росту і стимулює фіксацію бульбочкових бактерій атмосферного азоту. Входячи до складу ферменту нітраторедуктази (що є за своєю будовою молібдофлавопротеіном), молібден відновлює нітрати у вищих і нижчих рослин і стимулює синтез білка в них. Тому в умовах нестачі молібдену в рослинах накопичуються нітрати, одночасно зменшуються азотистая розчинна фракція і рівень азотистої білкової фракції.

Зважаючи на високу вартість молібденових солей рекомендують застосування передпосівної обробки насіння -0,8 г / л. При цьому методі потреба в молібденових солях зменшується у сотні разів. Для позакореневого живлення потреба в молібдати амонію становить 600 л 0,03-0,05-відсоткового розчину на 1 га [65].

Марганець знаходиться в грунтах в середньому у кількості 0,085%. Однак в окремих випадках при високому загальному змісті марганцю в грунтах кількість засвоюваних його форм, які переходять в солянокислий або сольову форму, може бути явно недостатньо. У середньому розчинна частина Мn в грунті становить 1 -10% від загального його вмісту. Кисла реакція грунту (при рН нижче 6,0) сприяє засвоєнню рослинами Мn ^{2 +;} слаболужна реакція (рН вище 7,5) стимулює утворення гідрату Мn (ОН) _2, важко засвоюваного рослинами. Рухливість марганцю в орному шарі також визначається буферність грунтів по відношенню до кислот, що залежить від суми обмінних основ (переважно Са і Mg) у них. При високій буферності грунтів рухливість Мn^{2 +} зменшується. При низькій буферної ємності грунтів рухливість марганцю вище. Марганець мобілізує фосфорну кислоту грунту. Цілий ряд грунтових мікроорганізмів, що беруть участь у засвоєнні рослинами атмосферного азоту, посилюють свою активність під впливом марганцю. Середній вміст марганцю в рослинах 0,001%. Марганець служить каталізатором процесів дихання рослин, бере участь у процесі фотосинтезу.

Виходячи з високого окислювально-відновленного потенціалу марганцю можна думати, що марганець відіграє таку ж роль для рослинних клітин, як залізо - для тварин. Марганець входить до складу або є активатором ряду ферментативних систем; регулює відношення Fe ^{2 +} ↔ Fe ^{3 +,} тим самим впливаючи на окислювально-відновні процеси, що відбуваються за допомогою заліза. Марганець посилює гідролітичні процеси, в результаті чого зростає кількість амінокислот, сприяє просуванню асимілятів, що утворюються в процесі фотосинтезу від листя до коренів та іншим органам.

Марганець при нітратному харчуванні рослин поводиться як відновник, тоді як при аміачному - як окислювач. Завдяки цьому за допомогою марганцю можна впливати на процеси сахарообразування і синтезу білків.Сприятливий вплив марганцю на ріст і розвиток рослин очевидно; так, І.В. Мічурін помітив, що у гібридних сіянців мигдалю під впливом марганцю термін першого плодоношення прискорюється на 6 років. Цей факт став першим описаним в літературі випадком чудового прискорення росту і дозрівання рослин під впливом мікроелементів [43].

При нестачі марганцю в грунтах (низький вміст яких несприятливих умовах для засвоєння його рослинами) виникають захворювання рослин, що характеризуються загалом появою на листі рослин хлоротичних плям, які в подальшому переходять у вогнища некрозу (відмирання). Зазвичай при цьому захворюванні відбувається затримка росту рослин і їх загибель. У різних видів рослин захворювання марганцевої недостатністю має свої специфічні прояви та отримало відповідні назви.

Явище недостатності марганцю у рослин у вигляді наведених вище специфічних захворювань спостерігається при значному дефіциті марганцю в грунтах, однак і при відносному нестачі рухомого марганцю можуть спостерігатися «стерті» форми недостатності, які проявляються у затримці росту, зменшення врожайності і т. п. Збагачення рослин марганцем веде до поліпшення росту, плодоношення дерев і врожайності багатьох культур, що знайшло практичне використання. Як добрива застосовують видходи марганцеворудної промисловості, відходи виробництва сірчаної кислоти та ін. Марганцеві відходи мають перевагу перед чистими марганцевими солями: вони використовуються рослинами поступово і діють більш ефективно. Доза добрив залежить від джерела отримання відходів і від виду рослин. Внесення марганцевих відходів у грунт у якості добрив позитивно позначається на врожайності цукрових буряків, озимої пшениці, кукурудзи, картоплі, овочевих культур та інших культур, зменшує полегаемость рослин. Крім звичайного внесення марганцевих добрив у грунт, застосовують і інші методи використання марганцю, при яких виключаються несприятливі умови засвоюваності марганцю з грунтів.

Надлишок марганцю, так само як і його недолік, несприятливо позначається нарослинах, та стимулюють значні морфологічні зміни у рослин, які ростуть на багатих грунтах марганцем

Існують рослини, здатні в значній мірі накопичувати марганець; такі рослини називають манганофілами. Концентраторами марганцю є жовтець золотистий, полин лікарська, деякі папороті, сосна, береза, пасльонові. Рослини-манганофіли активно витягають марганець з грунтів. Якщо рослини-манганофіли виростають на грунтах з малим вмістом легко засвоюється марганцю, то вони особливо страждають від його нестачі. Так, на чорноземі, бідному доступним марганцем, можуть рости тільки такі рослини-манганофіли, як береза, яка мобілізує марганець своїми кислими кореневими виділеннями [13].

Кобальту біосфері переважно розсіюється, проте на ділянках, де є рослини - концентратори кобальту, утворюються кобальтові родовища. У верхній частині земної кори спостерігається різка диференціація кобальту - в глинах і сланцях в середньому міститься 2.10 ^-3% кобальту, в пісковиках 3.10 ^-5,у вапняках 1.10 ^-5. Найбільш бідні кобальтом піщані грунти лісових районів. У поверхневих водах його мало, у Світовому океані його лише 5.10 ^-8%. Постійно присутній в тканинах рослин, кобальт бере участь в обмінних процесах. Концентрація кобальту в рослинах пасовищ і лугів в середньому становить 2,2 · 10 ^-5 -4,5 · 10 ^-5% на суху речовину. Здатність до накопичення цього елементу у бобових вище, ніж у злакових та овочевих рослин [37].

Кобальт бере участь у ферментних системах бульбочкових бактерій, які здійснюють фіксацію атмосферного азоту; стимулює зростання, розвиток і продуктивність бобових і рослин ряду інших родин. У мікродозах кобальт є необхідним елементом для нормальної життєдіяльності багатьох рослин і тварин. Разом з тим підвищені концентрації сполук кобальту є токсичними. Крім чистих хімічних сполук кобальту, в якості добрив можуть бути також використані продукти переробки шлаків нікелевого виробництва і колчеданних недогарків [38].

Вміст нікелю в грунтах становить 0,004%, в природних поверхневих водах - 34%. У рослинах в середньому міститься 0,00005% на живу вагу (в залежності від виду рослини, місцевості, грунту, клімату та ін.) Рослини в районі нікелевих родовищ можуть нагромаджувати в собі значні кількості нікелю. При цьому спостерігаються явища ендемічного захворювання рослин, наприклад потворні форми айстр, що може бути біологічним і видовим індикатором в пошуках нікелевих родовищ. Морфологічно змінені анемони у збагачених нікелем біогеохімічних провінціях концентрують нікель у 30-кратному розмірі; підвищений вміст нікелю у грунтових розчинах і в грунтах Південного Уралу, збагачених нікелем в 50-кратному розмірі, є причиною появи потворних форм у сон-трави (родина Лютикові) і грудниці (родина Складноцвіті). Критичні значення концентрації нікелю в поживному розчині-1, 5 мг / кг і в сухій масі ячменю, вирощеного на такому середовищі - 26 мг / кг. Токсичний рівень цього елемента в листках рослин починається з перевищення 1,0 мг / кг сухої маси [64].

Типові симптоми пошкоджуючої токсичної дії нікелю: хлороз, поява жовтого забарвлення з наступним некрозом, припинення росту коренів і появи молодих пагонів або паростків, деформація частин рослини, незвичайна плямистість, в деяких випадках - загибель всієї рослини.

Важкі метали відносяться до мікроелементів,тобто хімічних елементів, присутніх в організмах в низьких концентраціях (звичайно тисячні частки відсотка і нижче). Хімічні елементи, які, входячи до складу організмів рослин, тварин і людини, беруть участь у процесах обміну речовин і володіють вираженою біологічною роллю. Потужне вплив мікроелементів на фізіологічні процеси і організмі пояснюється тим, що вони вступають в найтісніший зв'язок з біологічно активними органічними речовинами - гормонами, вітамінами. Вивчено також їх зв'язок з багатьма білками і ферментами [61].

Мікроелементам, незважаючи на їх малий кількісний вміст в організмах, належить значна біологічна роль. Крім загального сприятливого впливу на процеси росту і розвитку, встановлено специфічний вплив ряду мікроелементів на найважливіші фізіологічні процеси, наприклад, фотосинтез у рослин. Багато металів, переважно мікроелементи, проявляють яскраво виражену каталітичну дію в живому організмі, особливо тоді, коли вони вступають у взаємодію з органічними речовинами, що містять азот. Максимальну каталітичну активність метали набувають, утворюючи сполуки з білками. Саме така будова властива ферментам. Крім значного підвищення активності, роль білкового компонента полягає у наданні ферментам специфічності дії. Під час взаємодії мікроелементів з білковими компонентами ферментів утворюються метало ензими [58].