У ящериц и змей, ведущих подземный образ жизни, тело змеевидное, и независимо от того, в каком грунте они роются, конечности либо совсем отсутствуют, либо они в большей или меньшей степени недоразвиты. Далее, глаза у них малы или совсем атрофированы, чешуя гладкая или отсутствует (амфисбены), слуховой проход редуцирован, подвижных век нет. Типичные представители: двуходковые, слепун, большинство сцинков.
Типично древесные формы, каковы многие игуаны, некоторые агамы (кровососы), а также все хамелеоны, имеют высокое, сжатое с боков тело, зеленую окраску и либо длинные пальцы, вооруженные сильными когтями, либо особые расширения на концах пальцев, действующие как присоски, либо, наконец, пальцы их сращены в две противополагающиеся группы, действующие подобно клешне (хамелеоны). Такие же присоски имеют многие гекконы, лазающие по отвесным скалам, стенам и т. д. Змеи, ведущие древесный образ жизни, также часто имеют сильно сжатое с боков тело и зеленую окраску. Среди древесных ящериц имеются и формы, обладающие планирующим полетом. Наиболее известная из них - летучий дракон, который, надувшись воздухом и расправив ребра, может не только перелетать скользящим полетом метров на 20, но и ловить на лету насекомых.
Наконец, водные пресмыкающиеся, морские змеи, некоторые ящерицы и крокодилы имеют сжатый с боков хвост, выполняющий роль весла, а водяные черепахи - видоизмененные в ласты конечности. Наконец, у мягкокожистых черепах и морских змей, могущих часами оставаться под водой, в глотке развиваются многочисленные, богатые кровью выросты, которые при открытом рте омываются водой и служат добавочными органами дыхания. Кроме того, у многих водяных черепах имеются парные анальные пузыри, открывающиеся в кишку с обеих сторон между задней кишкой и клоакой и могущие наполняться через нее свежей водой. Эти пузыри, представляющие собой тонкостенные богатые кровеносными сосудами мешки, служат тоже органами дыхания и у некоторых черепах настолько велики, что продолжаются вперед до легких.
8. Географическое распространение пресмыкающихся
Громадное большинство пресмыкающихся населяет экваториальные страны, что в значительной степени определяется климатическими условиями. По направлению к полюсам рептилии убывают в численности видов и особей в большей степени, чем все остальные позвоночные. За полярный круг переходит только несколько видов. Также резко падает число видов и особей при повышении местности над уровнем моря. Тем не менее, отдельные виды поднимаются в горах до 4000-5000 метров, а для северо-западного Тибета известно нахождение круглоголовки (Phrynocephalus) даже на высоте 5400 метров над уровнем моря.
На суше рептилии занимают весьма различные местообитания. Многие ящерицы и змеи населяют леса, причем одни из них держатся на земле, другие среди корней и кустарников, третьи на стволах и ветвях деревьев. Однако большинство видов избегает тенистых лесов и предпочитает лесные поляны, прогалины и опушки, хорошо обогреваемые солнцем. Целый ряд видов, особенно среди гекконов, агам и настоящих ящериц, живет в горах, на крутых полуобнаженных склонах, на скалах и среди каменистых россыпей. Еще большее число видов населяет открытые пространства, и не только богатые растительностью, но и полупустыни и пустыни различных типов, вплоть до совершенно безводных и почти лишенных растительного покрова.
Большинство пресмыкающихся постоянно живет на одном месте и лишь сравнительно немногие совершают переселения, вызываемые различными причинами. На огромные расстояния мигрируют только морские черепахи, главным образом в период размножения, к берегам, где происходит откладывание яиц, в связи с теми же причинами мигрируют и некоторые речные черепахи, но на значительно меньшие расстояния. На еще более скромных пространствах совершаются переселения крокодилов в случае пересыхания водоемов или в поисках мест, удобных для откладывания яиц. Для некоторых видов змей отмечены переселения протяженностью в несколько километров к местам зимовок.
8.1 Абиотические факторы среды и их влияние
8.1.1 Температура
В связи с непостоянной температурой тела пресмыкающиеся в большой степени зависят от температуры окружающей среды. В жаркую солнечную погоду они наиболее подвижны и энергично питаются; в холодные пасмурные дни их активность резко понижается. Утром рептилии появляются из своих убежищ не раньше, чем температура поверхности почвы и воздуха в достаточной степени поднимется. Подвижность их быстро возрастает по мере того, как сами они обогреваются солнцем. Солнечному облучению пресмыкающиеся могут подвергаться удивительно долго и прогреваются при этом очень сильно. Тем не менее, чрезмерно высокой температуры, свойственной некоторым местностям в самые жаркие часы дня, рептилии различным образом избегают.
Известно много форм ящериц, змей и черепах, приспособленных к условиям жизни в пустыне. Одним из главных приспособлений для таких условий является сведение к минимуму потребности в воде необходимое количество влаги, а также путем абсорбции через кожу из песка, в который они закапываются.
Из других приспособлений вспомним те, которые предотвращают перегрев тела животного и заключаются чаще всего в соответствующем поведении (ночная активность, закапывание на время наибольшей жары в песок, карабканье на кусты и т. п.), и приспособления к жизни в сыпучих песках (способность бегать, не увязая; быстро закапываться и т. д.).
Многие жители тропических лесов приспособились к жизни на деревьях. Таковы хамелеоны и большинство гекконов, некоторые ящерицы, например летающий дракон, древесные змеи и др. Известны среди пресмыкающихся также формы приспособления, роя подземного образа жизни (амфисбены), к жизни на отвесных скалах и т. п. Очень немногие виды способны жить в условиях типа тундровых с присущими им сравнительно низкими температурами. Примером может быть высокогорная тибетская круглоголовка - живородящая ящерица, в меньшей степени - обыкновенная гадюка и веретеница.
Температура влияет и на питание пресмыкающихся. Гюрза, например, в неволе при температуре +22°С и ниже не питается, а при +35°С отрыгивает корм.
Оптимальная температура для пресмыкающихся-+25-28°С.
Значение температуры заключается в том, что она изменяет скорость протекания биохимических процессов в клетках, и это отражается на жизнедеятельности организма в целом.
8.1.2 Влажность
Пресмыкающиеся распространены в более разнообразных жизненных средах, чем амфибии, поскольку способны выдерживать значительное снижение влажности наземной среды и развиваться на суше.
Хотя влажность и не имеет решающего значения в жизни наземных пресмыкающихся, однако она влияет на распространение отдельных видов. Например, обыкновенная гадюка обитает во влажных местах, степная - в сухих. Определенное количество влаги необходимо и для развития яиц пресмыкающихся. Яйца с волокнистой оболочкой могут развиваться при минимальной влажности почвы 2,5%, а при наличии скорлупы - даже при 1%.
Большая часть пресмыкающихся пустынь никогда не пьет. Они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступающей с пищей.
Влажность воздуха и почвы зависит от количества осадков. Следовательно, осадки оказывают на живые организмы опосредованное влияние.
8.1.3 Почва
Почва как среда обитания - верхний слой суши, образованный минеральными частицами, переработанными деятельностью почвенных обитателей. Это важный и очень сложный компонент биосферы, тесно связанный с другими её частями.
Характер субстрата, т. е. грунта играет важную роль в жизни пресмыкающихся. При этом имеет значение не только химизм почвы, но и ее физические свойства. Наблюдается зависимость распространения животных от наличия солей в почве.
Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, выдерживают соленость воды или почвы. Змеи, черепахи населяют моря и соленые озера, отдельные виды ящериц и змей живут на очень засоленных почвах.
Многие рептилии чувствительны и к типу горных пород. Однако чаще химизм почвы оказывает опосредованное влияние, в частности, через кормовые растения. Роль пищевого фактора в жизни животных общеизвестна. Как уже говорилось, растительноядные пресмыкающиеся, будучи гетеротрофами, в целом существуют за счет растений, используя только готовые органические соединения. Следует отметить, что видовое разнообразие растений и животных на суше создает ряд особенностей, характерных именно для наземных экосистем.
Во-первых, животные здесь связаны с высшими растениями, а не с водорослями, как это наблюдается в море. Во-вторых, фитофаги наземных экосистем отличаются большой избирательностью по отношению к виду кормового растения. Это так называемые стенофаги. Животные, проявляющие малую избирательность к виду корма, относятся к эврифагам. Крайняя стенофагия, т.е. когда животное питается только одним видом растения, называется монофагией. Стенофагия имеет большое значение, так как от распространения кормового растения зависит и распространение его потребителя. С другой стороны, истребление этого растения вызывает исчезновение животного, связанного с ним.
Немало среди пресмыкающихся и зоофагов. Среди них также встречаются стенофаги, но в целом для зоофагов, и прежде всего для хищников, характерна смена кормовых объектов.
Особенности питания животных влияют не только на их распространение, но и на биологию, на сезонные передвижения, или миграции.
8.1.4 Растительный покров
К числу важнейших факторов среды, от которых зависит существование и распространение пресмыкающихся, относится растительный покров, определяемый, в свою очередь, особенностями климата и почв. Растительный покров обусловливает характер биогеоценоза и является его индикатором.
На земле различают тропическую зону, две полярные и две переходные умеренные зоны. Для каждой из них характерны свои растительные формации и связанные с ними группировки животных.
Наиболее типичным биотопом тропической зоны является гилея, или влажный тропический лес. Для произрастания такого леса необходима высокая температура и достаточное увлажнение в течение круглого года, незначительные сезонные колебания температур, не превышающие 8°С, и средние годовые их значения не ниже 20 °С, чаще 25-26 °С. Максимальная температура в этих лесах у экватора доходит до 35 °С, а суточные колебания ее составляют 3-15 °С. Осадков в гилее обычно выпадает не менее 2000 мм в год. Высокая и постоянная влажность, стабильно высокая температура, отсутствие ветра создают уникальный комплекс условий, в первую очередь, для растительности. Растения здесь плодоносят весь год. В экваториальных лесах обращает на себя внимание многоярусность, громадное видовое разнообразие деревьев и полидоминантность, т. е. на значительном пространстве не отмечается преобладание того или иного вида.
Необычная тропическая среда населена своеобразными животными. По количеству видов и жизненных форм при немногочисленности особей биоценозы гилей не знают себе равных. Этот биотоп, кроме всего прочего, предоставляет животным огромное количество убежищ и экологических ниш, больше, чем другие наземные биотопы. Естественно, что обитатели влажного тропического леса термо- и гигрофильны.
Между тропическими лесами, с одной стороны, и пустынями - с другой, простирается саванна. Саванные растительные формации возникают в районах с жарким климатом, где наблюдается периодичность выпадения осадков, т. е. сезон дождей сменяется сухим сезоном. Запасов воды в саванне недостаточно для произрастания лесов. Вместо них формируются разреженные древостой, иногда - отдельные группы деревьев. Это придает саванне вид парка. Необозримые пространства здесь заняты высокими травянистыми растениями - так называемой слоновой травой и др.
В сезон дождей саванна напоминает зеленое море: осадков выпадает много, температура высокая, бурно развивается растительность. В сухой же сезон влаги поступает меньше, чем испаряется, вегетация растений прекращается, травы засыхают, а деревья сбрасывают листья. В это время в саванне часты пожары, вызываемые иногда естественными причинами, но обычно траву выжигают местные жители.
Наиболее типичны саванны для Африки. Они занимают огромные территории к югу от Сахары, за исключением гор и влажных тропических лесов бассейна Конго. Саванны располагаются также на полуострове Индостан в Азии и в Южной Америке к северу и югу от района влажных тропических лесов.Фауна саванн богата и разнообразна и отличается особыми жизненными формами, принадлежащими к специфическим для нее систематическим группам животных. Это обусловлено двумя причинами: периодичностью выпадения осадков и отсутствием лесов. Животные здесь теплолюбивы, но не стенотермны. Кроме того, они приспособлены к периодическим засухам. В связи с этим у них наблюдается сезонная ритмика жизненных проявлений, в частности летняя спячка.
Животный мир саванны богат пресмыкающимися: питонами, хамелеонами, гадюками, ящерицами. Реки и озёра населены крокодилами.
На границах тропической и умеренных зон, большей частью в центре материков, располагаются пустыни, занимающие 23% площади континентов. В Восточном полушарии пояс пустынь тянется от Северной Африки (Сахара) через Аравию, Западный Индостан, Среднюю Азию, Казахстан до Центральной Азии. Центральные части Австралии также представляют собой пустыни. В Южной Африке простираются пустыни Калахари и Намиб, в Западном полушарии - пустыни Атакама (в Чили), Мохаве и ряд других.