Учреждение образования "Витебский государственный педагогический университет им. П.М. Машерова"
Учебно-исследовательская работа
на тему: Влияние механического состава субстрата и растительности на биотопическое размещение пресмыкающихся
Работу выполнила:
студентка биологического факультета
23 (2) группы
Нартовская М.С.
Витебск, 2015г.
1. Происхождение пресмыкающихся
Ископаемые пресмыкающиеся представляют исключительный интерес, так как к ним принадлежат многочисленные группы, когда-то господствовавшие на земном шаре. Древние группы этого класса дали начало не только современным пресмыкающимся, но и птицам и млекопитающим.
Наиболее примитивной из до сих пор известных рептилий является нижнепермская сеймурия (Seymouria). Ископаемые остатки сеймуриоморфных рептилий, были найденные на территории бывшего СССР (Kotlasia и др.), дали возможность советским палеонтологам определить их систематическое положение как представителей особого подкласса батрахозавров (Batrachosauria), занимающего промежуточное положение между земноводными и котилозаврами.
Эволюция в основном протекала по пути возникновения более подвижных форм: конечности стали удлиняться, в образовании крестца приняло участие не менее двух позвонков, весь скелет, сохраняя свою прочность, стал легче, в частности первоначально сплошной костный панцирь черепа стал редуцироваться путем возникновения височных ям, что не только облегчило череп, но, что особенно важно, способствовало усилению мышц, сжимающих челюсти, так как, если в костной пластинке, к которой прикрепляются мускулы, образуется отверстие, мышца при своем сокращении может несколько выпячиваться в это отверстие.
Таким образом, всех пресмыкающихся можно разделить на три группы:
1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);
2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры)
3) диапсиды - с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).
Причины вымирания древних рептилий до сих пор не вполне ясны. Наиболее правдоподобное объяснение этого явления следующее. В процессе борьбы за существование отдельные формы все более приспосабливались к определенным условиям среды, все более специализировались. Такая специализация крайне полезна, но лишь до тех пор, пока продолжают существовать те условия, к которым приспособился организм. Стоит же им измениться - такие животные оказываются в худших условиях, чем менее специализированные формы, которые их и вытесняют в борьбе за существование. Кроме того, в борьбе за существование некоторые группы могут приобретать свойства, повышающие их общую жизнедеятельность. В противоположность узкой адаптации, или идиоадаптации, это явление получило название ароморфоза. Например, теплокровность дала возможность организмам, приобретшим это свойство, меньше зависеть от климата по сравнению с животными с переменной температурой тела. В течение долгой мезозойской эры происходили лишь незначительные изменения ландшафтов и климата, в связи, с чем пресмыкающиеся все более и более специализировались и процветали. Но в конце этой эры земная поверхность стала претерпевать такие огромные горообразовательные процессы и связанные с ними климатические изменения, что большинство пресмыкающихся не смогло их пережить и бесследно вымерло к концу мезозоя, получившего название эпохи великого вымирания. Однако было бы ошибкой объяснить этот процесс исключительно физико-географическими причинами. Не меньшую роль сыграла и борьба за существование с другими животными, именно с птицами и млекопитающими, которые благодаря теплокровности и высокоразвитому мозгу оказались лучше приспособленными к этим внешним явлениям, и вышли победителями в жизненной борьбе.
2. Строение тела пресмыкающихся
Форма тела пресмыкающихся очень различна. Ящерицеобразное сложение, свойственное большинству представителей класса, в разных группах его представляет весьма значительные видоизменения. У одних туловище удлиненное, у других оно сравнительно коротко и приплюснуто сверху вниз. Виды, хорошо лазающие по деревьям и кустарникам, часто имеют сжатое с боков туловище.
Столь же различна форма хвоста. У хорошо бегающих ящериц он обычно длинен и играет существенную роль в движениях. У крокодилов он сильно сжат с боков и служит мощным органом движения в воде. У хамелеонов и некоторых ящериц хвост цепкий.
Еще большее разнообразие наблюдается в строении конечностей. Если исключить змей, то громадное большинство остальных рептилий имеет две пары ног. У немногих ящериц отсутствуют передние или еще реже только задние конечности; чаще недоразвиты или отсутствуют в равной степени обе пары ног.
У многих ящериц, крокодилов и черепах хорошо развитые конечности вполне могут поддерживать тело приподнятым над землей. Некоторые ящерицы могут бегать даже на одних задних, сильно удлиненных ногах. Только пресмыкающиеся с короткими ногами в полной мере оправдывают свое название, так как при движении их брюхо постоянно касается земли. Недоразвитие конечностей у ящериц всегда сопряжено с удлинением тела.
Совершенно своеобразна форма тела у черепах, короткое и широкое туловище которых заключено в панцирь.
Кожа пресмыкающихся лишена желез и несет роговые образования в форме чешуй, щитков или панциря, которые предохраняют тело от потери влаги и защищают его от повреждений при соприкосновении с твердыми предметами окружающей среды.
Утолщение рогового слоя надкожицы (эпидермиса) происходит обыкновенно, небольшими участками, между которыми эпидермис остается более тонким и эластичным. Благодаря этому животное не стеснено в движениях. Роговые кожные образования очень различны.
В связи с особенностями образа жизни различных групп пресмыкающихся форма когтей у них также различна. Ящерицы, хорошо лазающие по деревьям и скалам, имеют острые и изогнутые когти. У наземных черепах когти прямые и тупые. У морских черепах когти плоские, ногтевидные, часто недоразвитые.
У ящериц и змей периодически происходит линяние рогового покрова. Ороговевшие слои надкожицы сбрасываются или лоскутами, или, как у большинства змей, сплошным чехлом. У черепах линяют только части тела, не покрытые панцирем; у крокодилов линька также частичная.
Внутренний скелет пресмыкающихся почти полностью окостеневает. Череп более или менее упрощен и не столь широк, как у амфибий. Челюсти и лицевые кости имеют преобладающее развитие. Основание черепа узкое, тонкая в различной степени развитая межглазничная перегородка не окостеневает, а остается хрящевой или перепончатой.
Позвоночник всех пресмыкающихся, за исключением безногих форм, ясно подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Число позвонков чрезвычайно колеблется вместе с длиной тела: некоторые черепахи имеют немного более 30 позвонков, в то время как у некоторых змей число их превышает 400.
Число ребер не менее изменчиво, чем число позвонков. Они имеются на большинстве позвонков, лежащих впереди крестца, а у крокодилов даже и на первом шейном позвонке. В наиболее развитых ребрах грудной области хорошо различаются два отдела: позвоночный, всегда окостеневающий, и грудной, остающийся обычно хрящевым. Позвоночный отдел ребра у гаттерии и крокодилов снабжен сзади небольшим крючковидным отростком. У змей ребра обладают особенной подвижностью.
2.1 Органы чувств
Органы вкуса у пресмыкающихся развиты слабо, у черепах и крокодилов, по-видимому, несколько лучше, чем у остальных.
Орган обоняния представлен внутренними ноздрями и вомероназальным органом. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6-8 см.
Орган слуха пресмыкающихся по сравнению с теплокровными животными стоит еще на очень невысоком уровне развития. Это в первую очередь сказывается на примитивном строении внутреннего уха, в котором, однако, уже начинает обособляться улитка.
Глаза у большинства пресмыкающихся - наиболее высокоразвитые органы чувств. Исключение составляют сравнительно немногие формы с очень маленькими или даже совершенно скрытыми под кожей глазами.
2.2 Органы дыхания
Единственным органом дыхания пресмыкающимся служат легкие. Исключение составляют лишь очень немногие формы имеющие наряду с легкими особые приспособления для дыхания в водной среде.
2.3 Органы пищеварения
Органы пищеварения отличаются от таковых у земноводных большей дифференцировкой отдельных частей кишечного тракта: ротовая полость хорошо ограничена от глотки; пищевод в связи с развитием шеи - длиннее; желудок, характеризующийся толстыми мышечными стенками, лучше обособлен, точно так же, как отделы собственно кишечника, причем на границе тонкой и толстой кишок отходит зачаточная слепая кишка. Заканчивается кишечник клоакой.
2.4 Органы кровообращения
В сердце пресмыкающихся наблюдается по сравнению с земноводными более полное разделение артериального и венозного потоков крови. Однако перегородка между желудочками еще неполная; она отходит от брюшной стенки и не доходит до спинной. Лишь у некоторых ящериц при сокращении желудочков перегородка между ними смыкается со спинной стенкой и таким образом полностью их разобщает. Только у крокодилов перегородка между желудочками полная.
2.5 Органы выделения
Почки обыкновенно имеют умеренные размеры, но иногда очень велики и подразделены на лопасти, что особенно выражено у змей. Мочеточники впадают в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается тонкостенный мочевой пузырь. У некоторых ящериц, у всех змей и крокодилов мочевой пузырь недоразвит. Моча у этих пресмыкающихся состоит главным образом из мочевой кислоты и имеет вид кашицеобразной массы.
2.6 Органы размножения
Половые железы, семенники или яичники, лежат в брюшной полости по бокам позвоночника.
Развитие зародыша обычно начинается еще, когда яйцо находите в яйцеводе. У некоторых пресмыкающихся все развитие зародыша протекает в яйцеводе, и детеныш прорывает оболочку или в момент откладывания яйца или незадолго перед этим. Таким образом, совершается живорождение или, вернее, яйцеживорождение, как например, у веретеницы или у гадюки.
3. Образ жизни
Приобретение пресмыкающимися способности размножаться на суше путем откладки крупных яиц, одетых плотной оболочкой, освободило их от необходимости возвращаться в водоем - они стали вполне наземными животными. Ороговение кожи и потеря кожей дыхательной функции сделали пресмыкающихся независимыми и от влажности окружающей среды, позволив им заселить области с низкой влажностью. Ороговевшая кожа также сделала доступными для рептилий засоленные почвы и морскую воду - места обитания, совершенно недоступные земноводным. Вместе с этим произошло усиление дыхательной функции легких за счет усложнения их внутреннего строения и замены глоточного дыхания дыхательными движениями грудной клетки. Расселившись во все климатические области земного шара, за исключением приполярных областей, пресмыкающиеся дали очень большое разнообразие жизненных форм. Среди них есть наземные, подземные, водные, древесные. Однако сохранившаяся от предков зависимость температуры тела от температуры окружающей среды, т. е. пойкилотермия, связанная с низким уровнем обмена веществ, определяет как специфику распространения, так и многие биологические черты пресмыкающихся. Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, широко расселились не только во влажных тропиках, но и по пустыням, которые очень благоприятны по температурным условиям. Однако по мере движения к полюсам число видов рептилий падает. Правильная сезонная или суточная смена периодов покоя и активности носит у пресмыкающихся несколько иной характер, чем у земноводных. Цикличность рептилий - это биологическое приспособление к неблагоприятным условиям температуры и кормности мест обитания. С условием влажности в такой степени, как у земноводных, она не связана. Суточная цикличность связана с температурой. Пресмыкающиеся активны при оптимальных для каждого вида температурах. Оптимум же у всех рептилий лежит в области высоких температур и колеблется у разных видов в пределах 20-40°С. Будучи теплолюбивыми, большинство пресмыкающихся умеренных широт - дневные, немногие виды - сумеречные и только гекконы - ночные животные. В тропических пустынях, напротив, очень много ночных видов рептилий, так как днем там очень жарко. Даже в умеренных широтах днем температура почвы бывает выше оптимальной, а в Средней Азии она нередко достигает 60°С и выше. При такой температуре все рептилии могли бы погибнуть через несколько минут от перегрева. Но, перемещаясь в течение суток, они выбирают те участки биотопа, где температура в данное время ближе всего к оптимуму. Утром держатся на солнцепечных склонах барханов, затем переходят на теневые склоны, при нагревании почвы взбираются на гребень бархана или куст и т.д. Путем таких перемещений рептилии избегают перегрева и поддерживают температуру тела на высоком и относительно постоянном уровне, близком к температуре тела гомойотермных (теплокровных) животных, т.е. они оказываются "экологически теплокровными" животными. Особенность почвы удерживать дневное тепло используется ночными видами рептилий. Так, сцинковый геккон, охотясь ночью, время от времени закапывается в теплый песок, т.е. активность его распадается на ряд периодов. Будучи биологическим приспособлением, суточный цикл активности меняется в разные сезоны в зависимости от условий температуры. Так, весной пресмыкающиеся активны только в середине дня - в наиболее теплые часы суток. В середине лета активность рептилий многих видов приурочена, напротив, только к утренним и вечерним часам. Большое значение в терморегуляции пресмыкающихся имеет солнечная радиация. Так, в горах при температуре воздуха минус 5°С и поверхности почвы плюс 5°С температура тела ящерицы может достигать на солнце 19°С. Зависимость активности от температуры у змей не столь очевидна. Проглатывая целиком очень большую добычу (до 2/3-3/4 своего веса) и медленно переваривая ее, змеи могут быть неактивны 5-8 дней. Голодная же змея выходит из убежища и при довольно низких температурах, далеких от оптимума. Сезонная цикличность, как и у земноводных, служит приспособлением, позволяющим обитать в зонах, пригодных для существования лишь в теплый период года. У рептилий тропиков нет правильной сезонной смены периодов активности и покоя. Она слабо выражена в субтропиках и появляется лишь в умеренных широтах, где пресмыкающиеся впадают в зимнюю спячку. Продолжительность активного периода меняется в зависимости от температурных условий. Так, живородящая ящерица (Lacerta vivipara) в Южной Европе активна 9 месяцев, в средней полосе Европейской части бывшего СССР - 5,5 месяца, а на севере - еще меньше. У пресмыкающихся разных видов продолжительность зимней спячки различна и связана с холодоустойчивостью вида. Так, обыкновенная гадюка (Vipera berus) появляется весной раньше других обитающих в данной местности змей и позже них уходит на зимовку. При благоприятных температурных условиях большинство пресмыкающихся может не впадать в зимнюю спячку. Например, в теплых постройках человека в Средней Азии обычно впадающие в зимнюю спячку агамы и гекконы оказываются активными всю зиму. В связи с относительно теплыми зимами и частыми оттепелями в Средней Азии гюрза, эфа, щитомордник, ряд видов ящурок и круглоголовок регулярно появляются на поверхности земли и греются на солнце, так что у них нет непрерывной зимней спячки. Характер убежищ, где зимуют пресмыкающиеся, весьма различен. Большинство зимует в норах грызунов, трещинах почвы, в пустотах, образовавшихся на месте сгнивших корней, и т. д. Излюбленные места зимовок живородящей ящерицы - полости, образовавшиеся в болотистых местах под дерном при опускании уровня грунтовых вод. Ужи в большом количестве собираются на зиму в навозных кучах и подвалах. Полозы нередко зимуют в пещерах, болотные черепахи - на дне водоемов. Большинство пресмыкающихся зимует поодиночке или небольшими группами в 2-3 особи. Однако некоторые образуют зимой большие скопления. Так, обыкновенные ужи собираются в клубки по нескольку сотен и даже тысяч особей; в клубках зимующих гадюк и щитомордников находили десятки змей. Среди ящериц нашей фауны известны большие скопления зимующих золотистых мабуй (Маbuya aurata) в Туркмении. К периоду зимовки у пресмыкающихся накапливаются запасные питательные вещества, а интенсивность обмена веществ резко падает. У некоторых пресмыкающихся наблюдается летняя спячка, однако она определяется не влажностью, как у земноводных, а отсутствием полноценного корма. Так, в пустынях Средней Азии в летнюю спячку впадает среднеазиатская черепаха (Testudo horsfieldi). В конце мая или начале июня, вслед за высыханием растительности, которой они питаются, черепахи выкапывают норы и впадают в оцепенение. В тех местах, где растительность не высыхает, например на орошаемых полях, черепахи активны все лето. Следовательно, цикличность в этом случае зависит от кормности мест обитания. Колебания численности пресмыкающихся по годам относительно невелики. Для немногих изученных в этом отношении видов известно изменение численности за смежные годы в 2-3 раза. Основной причиной падения численности является гибель в местах зимовок. В отдельных случаях численность падает в результате деятельности хищников.
4. Питание
Корма пресмыкающихся, как и способы добывания пищи, весьма разнообразны; среди пресмыкающихся встречаются насекомоядные, рыбоядные, хищники, растительноядные и т. д.
Насекомыми кормится большинство ящериц. Круглоголовки (Phrynocephalus) в основном ловят муравьев, мелких жуков, ящурки (Eremias) - прямокрылых и полужесткокрылых, настоящие ящерицы (Lacerta) питаются жуками, паукообразными и моллюсками. Моллюски составляют основу питания веретеницы и желтопузика. Самые крупные ящерицы - вараны, кроме насекомых, ловят мышевидных грызунов и птиц. Насекомыми кормятся немногие змеи, например слепозмейка, эйренисы (Eirenis). Большую долю они составляют в питании степной гадюки. Головоногими моллюсками и ракообразными кормится морская пеламида (Pelamis); ракообразными, моллюсками, насекомыми, реже рыбой - пресноводные черепахи. Основу питания большого числа змей составляют позвоночные животные. Обыкновенный уж и большеглазый полоз (Ptyas) ловят главным образом земноводных; водяной уж (Natrix tessellata) и морские черепахи - рыб; стрела-змея, краснополосый полоз (Coluber rhodorhachis), волкозуб (Lycodon), афганский литоринх (Lytorhynchus) - ящериц; гадюки - мышевидных грызунов. Грызуны составляют основу питания эфы (Echis carinatus), гюрзы (Vipera lebetina) и большинства наших полозов. Некоторые полозы, например амурский (Elaphe schrenki), хорошо лазая по деревьям, ловят в гнездах птенцов и взрослых, птицы составляют заметную долю также в питании гюрзы. Есть змеи, пожирающие других змей. Так, распространенная у нас в Нижнем Поволжье и на Кавказе ящеричная змея (Malpolon monspessulanus) кормится не только ящерицами, но и степными гадюками, предпочитая последних. Змеи вообще наиболее специализированы по питанию. Так, например, африканская яичная змея (Dasypeltis) кормится только яйцами птиц, в связи с чем у нее имеются своеобразные приспособления. Крупные тропические удавы нападают на таких больших животных, как обезьяны и мелкие копытные. Неядовитые змеи пожирают добычу живьем (например, ужи - лягушек) или предварительно душат ее, обвиваясь вокруг жертвы кольцами. Однако, сдавливая добычу, они не ломают ее костей, которые могли бы поранить змею при заглатывании добычи. Ядовитые змеи предварительно убивают жертву молниеносным броском, вонзая в нее свои ядовитые зубы, после чего заглатывают целиком.
Реже всего встречаются растительноядные пресмыкающиеся. Растительноядные почти все сухопутные черепахи, в том числе и наши - среднеазиатская и средиземноморская черепахи (Testudo horsfieldi, Т. graeca). В питании немногих ящериц, главным образом тропических агам и игуан, также значительную роль могут играть растительные корма. Среди наших ящериц агамы иногда питаются цветками и плодами, а длинноногие сцинки (Eumeces schneideri) - ягодами шелковицы. Большинство пресмыкающихся активно разыскивает добычу. Так, пользуясь слухом и зрением, отыскивают добычу гекконы, сцинки, ящурки, ящерицы, вараны. Отыскивают добычу, используя главным образом осязание, кобра, эфа, щитомордник, стрела-змея, полозы. Напротив, подстерегают свою добычу, подобно кошкам, агамы, круглоголовки, а из змей - гюрза, удавчики.