Как известно, возрастание содержания ряда химических соединений в листьях березы повислой в год дефолиации - следствие активизации «быстрой» индуцированной энтоморезистентности. Из полученных результатов видно, что максимальную активность в реализации индуцированной энтоморезистент- ности проявляли отдельные флавоноиды и фенолгликозиды. Среди них в значительной степени преобладали флавоноиды (лютеолин, апигенин, кемпферол, мирицетин), которые составили 57.14%, а также фенолгликозиды (арбутин, салицин). Возрастание содержания других групп соединений: витаминов, гид- роксикоричных и гидроксикарбоновых кислот - мы связываем с их антиоксидантной активностью, обусловленной оксидативным стрессом, вызванным дефолиацией листьев непарным шелкопрядом.
Учитывая полученные другими исследователями данные о том, что возрастание содержания флавоноидов в листьях и хвое дефолиированных насекомыми- филлофагами древостоев обусловлено их высокой антифидантной и антидетер- рентной активностью [20, 21, 25, 26], можно предполагать, что выявленный нами состав флавоноидов и фенолгликозидов, содержание которых возрастает после дефолиации, адекватно отражает возрастание уровня индуцированной энтоморезистентности и, соответственно, детерминирует параметры энтоморе- зистентности в системе «береза - непарный шелкопряд». Как уже отмечалось выше, основой их антифидантной активности могут быть два механизма: первый - это определенная антифидантная и антидетеррентная активность самих флавоноидов [20, 21, 25, 26]; второй - образование токсичных хинонов при взаимодействии фенольных соединений с полифенолоксидазами при защите клеток от оксидативного стресса [24].
Сравнительный анализ состава и содержания фенолгликозидов и флавоноидов на этих же пробных площадях в межвспышечный период, проведенный нами ранее, с полученными нами результатами по этим же группам фенольных соединений, идентифицированных нами как компоненты «быстрой» индуцированной энтоморезистентности, убедительно продемонстрировал очень близкое сходство их состава с фенольными соединениями за границами очагов, содержание которых в этот период было выше, чем в затухших очагах. Эти соединения были отнесены нами к компонентам, детерминирующим уровень конститутивной энтоморезистентности [9]. Следовательно, можно предполагать, что идентичные фенольные соединения могут детерминировать и параметры индуцированной, и параметры конститутивной энтоморезистентности.
Таким образом, в результате дефолиации изменялось лишь содержание химических соединений, в то время как их состав оставался прежним. Нами идентифицирована группа флавоноидов, участвующих в реализации индуцированной дефолиацией энтоморезистентности. Установлено, что эта же группа фенольных соединений, как показано нами ранее [9], детерминировала и параметры конститутивной энтоморезистентности.
береза непарный шелкопряд химический
Литература
1. Колтунов Е.В. Насекомые-фитофаги лесных биогеоценозов в условиях антропогенного воздействия. - Екатеринбург: Наука, 1993. - 137 с.
2. Колтунов Е.В. Экология непарного шелкопряда в лесах Евразии. - Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2006. - 260 с.
3. Doane Ch.C., McManus M.L. (Eds.) The Gypsy Moth: Research toward Integrated Pest Management: Technical Bulletin 1584. - Washington, DC: U. S. Dep. Agric,1981. - P. 1-8.
4. Elkinton J.S., Liebhold AM. Population dynamics of gypsy moth in North America. // Annu. Rev. Entomol - 1990. - V. 35. - P. 571-596. - doi: 10.1146/annurev.en.35.010190.003035.
5. Жигунов А.В., Семакова ТА., Шабунин Д.Л. Массовые усыхания лесов на Северо- Западе России // Лесобиологические исследования на Северо-Западе таежной зоны России. Итоги и перспективы: Материалы науч. конф., посвящ. 50-летию Ин-та леса Карельского науч. центра РАН. - Петрозаводск, КарНЦ РАН, 2007. - С. 42-52.
6. МасловА.Д. Короед-типограф и усыхание еловых лесов. - М.: ВНИИЛМ, 2010. - 138 с.
7. Бахвалов С.А., Кукушкина Т.А., Высочина Г.И. Влияние дефолиации на изменения количества аллелохемиков и растворимых сахаров в листьях березы повислой (Betulapendula Roth) // Сиб. экол. журн. - 2010. - Т. 17, № 2. - С. 291-297.
8. Колтунов Е.В., Яковлева М.И. Биохимические особенности конститутивной резистентности березы повислой (Betula pendula Roth.) к повреждению насекомыми- фитофагами в условиях антропогенного воздействия // Соврем. проблемы науки и образования. - 2014. - № 5. - С. 1-11.
9. Колтунов Е.В., Яковлева М.И. Состав фенольных соединений листьев березы повислой (Betula pendula Roth.) в очагах массового размножения непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) и за их границами // Соврем. проблемы науки и образования. - 2016. - № 5. - С. 1-8.
10. Wagner M.R. Influence of moisture stress and induced resistance in ponderosa pine, Pinus ponderosa Dougl. ex Laws, on the pine sawfly, Neodiprion autumnalis Smith // For. Ecol. Manage. - 1986. - V. 15, No 1. - P. 43-53. - doi: 10.1016/0378-1127(86)90088-5.
11. Ossipov V., Haukioja E., Ossipova S., Hanhimaki S., Pihlaja K. Phenolic and phenolic- related factors as determinants of suitability of mountain birch leaves to an herbivorous insect // Biochem. Syst. Ecol. - 2001. - V. 29, No 3. - P. 223-240. - doi: 10.1016/S0305-1978(00)00069-7.
12. Gatehouse J.A. Plant resistance towards insect herbivores: A dynamic interaction. // New Phytol. - 2002. - V. 156. - P. 145-169. - doi: 10.1046/j.1469-8137.2002.00519.x.
13. Osier T.L., Lindroth R.L. Long-term effects of defoliation on quaking aspen in relation to genotype and nutrient availability: Plant growth, phytochemistry and insect performance // Oecologia. - 2004. - V. 139, No 1. - P. 55-65. - doi: 10.1007/s00442-003-1481-3.
14. Haukioja E. Plant defenses and population fluctuations of forest defoliators: Mechanism- based scenarios. // Ann. Zool. Fenn. - 2005. - V. 42, No 4. - P. 313-325.
15. Shul'ts E.E., Bakhvalov S.A., Martem'yanov V.V., Petrova T.N., Syromyatnikova I.N., Shakirov M.M., Tolstikov G.A. Effects of natural and artificial defoliation on the content and composition of extractive substances in birch leaves // Appl. Biochem. Microbiol. - 2005. - V. 41, No 1. - P. 94-98. doi: 10.1007/s10438-005-0017-5.
16. Shields V.D., Smith K.P., ArnoldN.S., Gordon I.M., Shaw T.E., Waranch D. The effect of varying alkaloid concentrations on the feeding behavior of gypsy moth larvae, Lymantria dispar (L.) (Lepidoptera: Lymantriidae) // Arthropod-Plant Interact. - 2008. - V. 2, No 2. - P. 101-107. - doi: 10.1007/s11829-008-9035-6.
17. Martemyanov V.V., Dubovskiy I.M., Rantala M.J., Salminen J.-P., Belousova I.A., Pavlushin S.V., Bakhvalov S.A., Glupov V.V. The effects of defoliation-induced delayed changes in silver birch foliar chemistry on gypsy moth fitness, immune response, and resistance to baculovirus infection // J. Chem. Ecol. - 2012. - V. 38, No 3. - P. 295-305. - doi: 10.1007/s10886-012-0090-1.
18. Barbosa P., Krischik V.A. Influence of alkaloids on feeding preference of east-ern deciduous forest trees by the gypsy moth (Lymantria dispar) // Am. Nat. - 1987. - V. 130, No 1. - P. 53-69.
19. Бахвалов С.А., Колтунов Е.В., Мартемьянов В.В. Факторы и экологические механизмы популяционной динамики лесных насекомых-филлофагов. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2010. - 300 c.
20. Валиева А.И., Абдрахимова Й.Р. Вторичные метаболиты растений: физиологические и биохимические аспекты // Учебно-методическое пособие. - Казань: Казан. ун-т, 2010. - 40 с.
21. Morimoto M., Kumeda S., Komai K. Insect antifeedant flavonoids from Gnaphalium affine D. Don // J. Agric. Food Chem. - 2000. - V. 48, No 5. - P. 1888-1891. - doi: 10.1021/jf990282q.
22. Hammerschmidt R. Phenols and plant-pathogen interactions: The saga continues // Physiol. Mol. Plant Pathol. - 2005. - V. 66, No 3. - P. 77-78. - doi: 10.1016/j.pmpp.2005.08.001.
23. Кавеленова Л.М., Лищинская С.Н., Карандаева Л.Н. Особенности сезонной динамики водорастворимых фенольных соединений в листьях березы повислой в условиях урбо- среды (на примере Самары) // Химия растительного сырья. - 2001. - № 3. - C. 91-96.
24. Запрометов М. Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растениях. - М.: Наука, 1993. - 272 с.
25. Joseph G., Kelsey R.G., Moldenke A.F., Miller J.C., Berry R.E. Effects of nitrogen and Douglas-fir allelochemicals on development of the gypsy moth, Lymantria dispar //
J. Chem. Ecol. - 1993. - V. 19, No 6. - P. 1245-1263. - doi: 10.1007/BF00987384.
26. Rieske L.K., Raffa K.F. Interactions among insect herbivore guilds: Influence of thrips bud injury on foliar chemistry and suitability to gypsy moths // J. Chem. Ecol. - 1998. - V. 24, No 3. - P. 501-523. - doi: 10.1023/A:1022364819779.
27. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин Н.Н. Рекреационные леса. - М.: Лесная пром-сть, 1977. - 96 с.
28. Hemming J.D.C., Lindroth R.L. Intraspecific variation in aspen phytochemistry: Effects on performance of gypsy moth and forest tent caterpillars // Oecologia. - 1995. - V. 103, No 1. - P. 79-88. - doi: 10.1007/BF00328428.
29. Судачкова Н.Е., Милютина И.Л., Романова Л.И., Астраханцева Н.В. Действие дефолиации на рост и метаболизм сосны обыкновенной // Сиб. экол. журн. - 2015. - Т. 22, № 1. - С. 28-35.
30. Тарун Е.И. Сравнение антиоксидантной активности галловой, кофейной и хлороге- новой кислот // Труды Белорус. гос. ун-та. - 2014. - Т. 9, Ч. 1. - С. 186-191.
References
1. Koltunov E.V. Nasekomye-fitofagi lesnykh biogeotsenozov v usloviyakh antropogennogo vozde- istviya [Phytophagous Insects of Forest Biogeocenoses under Anthropogenic Influence]. Ekaterinburg, Nauka, І993. 137 p. (In Russian)
2. Koltunov E.V. Ekologiya neparnogo shelkopryada v lesakh Evrazii [Gypsy Moth Ecology in Eurasian Forests]. Yekaterinburg, Izd. Ural. Otd. Ross. Akad. Nauk, 2006. 260 p. (In Russian)
3. Doane C.C., McManus M.L. (Eds.) The gypsy moth: Research toward integrated pest management. In: Technical Bulletin 1584. Washington, DC: U. S. Dep. Agric., 1981, pp. 1-8.
4. Elkinton J.S., Liebhold A.M. Population dynamics of gypsy moth in North America. Annu. Rev. Entomol., 1990, vol. 35, pp. 571-596. doi: 10.1146/annurev.en.35.010190.003035.
5. Zhigunov A.V., Semakova T.A., Shabunin D.L. Mass drying of forests in Northwest of Russia.
Lesobiologicheskie issledovaniya na Severo-Zapade taezhnoi zony Rossii. Itogi i perspektivy: Ma- terialy nauchnoi konferentsii, posvyashchennoi 50-letiyu Instituta lesa Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN (3-5 oktyabrya) [Forest and Biological Investigations in the Northwest of Russian Taiga Zone. Results and Prospects: Proc. Sci. Conf. Dedicated to the 50th Anniversary of the Forest Research Institute of Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences (Oct. 3-5)]. Petrozavodsk, KarNTs Ross. Akad. Nauk, 2007, pp. 42-52. (In Russian)
6. Maslov A.D. Koroed-tipograf i usykhanie elovykh lesov [European Spruce Bark Beetle and Drying of Spruce Forests]. Moscow, VNIILM, 2010. 138 p. (In Russian)
7. Bakhvalov S.A., Kukushkina T.A., Vysochina G.I. Effect of defoliation on concentrations of alle- lochemicals and soluble sugars in leaves of weeping birch (Betula pendula Roth). Contemp. Probl. Ecol, 2010, vol. 3, no. 2, pp. 210-214. doi: 10.1134/S1995425510020116.
8. Koltunov E.V., Yakovleva M.I. Biochemical features of birch (Betula pendula R.) constitutive resistance to damage by phytophagous insects under anthropogenic influence. Sovrem. Probl. Nauki Obraz., 2014, no. 5, p. 1-11. (In Russian)
9. Koltunov E.V., Yakovleva M.I. The composition of phenolic compounds in birch leaves (Betula pendula R.) at the outbreak sites of gypsy moth (Lymantria dispar L.) and beyond their boundaries. Sovrem. Probl. Nauki Obraz., 2016, no. 5, pp. 1-8. (In Russian)
10. Wagner M.R. Influence of moisture stress and induced resistance in ponderosa pine, Pinusponderosa Dougl. ex Laws, on the pine sawfly, Neodiprion autumnalis Smith. For. Ecol. Manage., 1986, vol. 15, no. 1, pp. 43-53. doi: 10.1016/0378-1127(86)90088-5.
11. Ossipov V., Haukioja E., Ossipova S., Hanhimaki S., Pihlaja K. Phenolic and phenolic-related factors as determinants of suitability of mountain birch leaves to an herbivorous insect. Biochem. Syst. Ecol., 2001, vol. 29, no. 3, pp. 223-240. doi: 10.1016/S0305-1978(00)00069-7.
12. Gatehouse J.A. Plant resistance towards insect herbivores: A dynamic interaction. New Phytol., 2002, vol. 156, pp. 145-169. doi: 10.1046/j.1469-8137.2002.00519.x.
13. Osier T.L., Lindroth R.L. Long-term effects of defoliation on quaking aspen in relation to genotype and nutrient availability: Plant growth, phytochemistry and insect performance. Oecologia, 2004, vol. 139, no. 1, pp. 55-65. doi: 10.1007/s00442-003-1481-3.
14. Haukioja E. Plant defenses and population fluctuations of forest defoliators: Mechanism-based scenarios. Ann. Zool. Fenn., 2005, vol. 42, no. 4, pp. 313-325.
15. Shul'ts E.E., Bakhvalov S.A., Martem'yanov V.V., Petrova T.N., Syromyatnikova I.N., Shakirov M.M., Tolstikov G.A. Effects of natural and artificial defoliation on the content and composition of extractive substances in birch leaves. Appl. Biochem. Microbiol., 2005, vol. 41, pp. 94-98. doi: 10.1007/s10438-005-0017-5.
16. Shields V.D., Smith K.P., Arnold N.S., Gordon I.M., Shaw T.E., Waranch D. The effect of varying alkaloid concentrations on the feeding behavior of gypsy moth larvae, Lymantria dispar (L.) (Lepi- doptera: Lymantriidae). Arthropod-Plant Interact., 2008, vol. 2, no. 2, pp. 101-107. doi: 10.1007/s11829-008-9035-6.
17. Martemyanov V.V., Dubovskiy I.M., Rantala M.J., Salminen J.-P., Belousova I.A., Pavlushin S.V., Bakhvalov S.A., Glupov V.V. The effects of defoliation-induced delayed changes in silver birch foliar chemistry on gypsy moth fitness, immune response, and resistance to baculovirus infection. J. Chem. Ecol., 2012, vol. 38, no. 3, pp. 295-305. doi: 10.1007/s10886-012-0090-1.
18. Barbosa P., Krischik V.A. Influence of alkaloids on feeding preference of eastern deciduous forest trees by the gypsy moth (Lymantria dispar). Am. Nat., 1987, vol. 130, no. 1, pp. 53-69.
19. Bakhvalov S.A., Koltunov E.V., Martemyanov V.V. Faktory i ekologicheskie mekhanizmy popu- lyatsionnoi dinamiki lesnykh nasekomykh-fillofagov [Factors and Ecological Mechanisms of Population Dynamics in Forest Phyllophagous Insects]. Novosibirsk, Izd. Sib. Otd. Ross. Akad. Nauk, 2010. 300 p. (In Russian)
20. Valieva A.I., Abdrakhimova I.R. Vtorichnye metabolity rastenii: fiziologicheskie i biokhimicheskie aspekty [Secondary Metabolites of Plants: Physiological and Biochemical Aspects]. Kazan, Kazan. Fed. Univ., 2010. 40 p. (In Russian)
21. Morimoto M., Kumeda S., Komai K. Insect antifeedant flavonoids from Gnaphalium affine D. Don. J. Agric. Food Chem., 2000, vol. 48, no. 5, pp. 1888-1891. doi: 10.1021/jf990282q.
22. Hammerschmidt R. Phenols and plant-pathogen interactions: The saga continues. Physiol. Mol. Plant Pathol., 2005, vol. 66, no. 3, pp. 77-78. doi: 10.1016/j.pmpp.2005.08.001.
23. Kavelenova L.M., Lishchinskaya S.N., Karandaeva L.N. Seasonal dynamics of water soluble phenolic compounds in the leaves of the silver birch in urban environment of forest steppe (by example of Samara city). Khim. Rastit. Syr'ya, 2001, no. 3, pp. 91-96. (In Russian)
24. Zaprometov M.N. Fenol'nye soedineniya: Rasprostranenie, metabolism i funktsii v rasteniyakh [Phenolic Compounds: Distribution, Metabolism, and Functions in Plants]. Moscow, Nauka, 1993. 272 p. (In Russian)
25. Joseph G., Kelsey R.G., Moldenke A.F., Miller J.C., Berry R.E. Effects of nitrogen and Douglas-fir allelochemicals on development of the Gypsy moth, Lymantria dispar. J. Chem. Ecol., 1993, vol. 19, no. 6, pp. 1245-1263. doi: 10.1007/BF00987384.
26. Rieske L.K., Raffa K.F. Interactions among insect herbivore guilds: Influence of thrips bud injury on foliar chemistry and suitability to gypsy moths. J. Chem. Ecol., 1998, vol. 24, no. 3, pp. 501-523. doi: 10.1023/A:1022364819779.
27. Kazanskaya N.S., Lanina V.V., Marfenin N.N. Rekreatsionnye lesa [Recreational Forests]. Moscow, Lesn. Prom-st. 96 p. (In Russian)
28. Hemming J.D.C., Lindroth R.L. Intraspecific variation in aspen phytochemistry: Effects on performance of gypsy moth and forest tent caterpillars. Oecologia, 1995, vol. 103, no. 1, pp. 79-88. doi: 10.1007/BF00328428.
29. Sudachkova N.E., Milyutina I.L., Romanova L.I., Astrakhantseva N.V. Effect of defoliation on the growth and metabolism of Scots pine. Contemp. Probl. Ecol., 2015, vol. 8, no. 1, pp. 21-27. doi: 10.1134/S199542551501014X.
30. Tarun E.I. Comparing antioxidant activity in gallic, coffeic, and chlorogenic acids. Tr. Beloruss. Gos. Univ., 2014, vol. 9, pt. 1, pp. 186-191. (In Russian)