Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология
цитологическое исследование получило широкое распространение. При необходимости исследование синовиальной жидкости сочетают с гистологическим изучением биоптата синовиальной оболочки. При заболеваниях изменяются как концентрация клеток, так и соотношения между отдельными их видами. В частности, при воспалительных поражениях суставов содержание клеток часто достигает 50 000/мм3, а в тяжелых случаях может превышать 100 000/мм3 при резком преобладании (65-85%) нейтрофильных гранулоцитов.
Поражения суставов - артриты (обусловленные инфекционными агентами, метаболическими нарушениями или аутоиммунными процессами), относятся к наиболее частым заболеваниям человека, особенно в пожилом возрасте. Они обычно протекают с разрушением суставного хряща и изменениями в суставной сумке, что вызывает нарушения функции суставов (вплоть до их полной неподвижности - анкилоза) и сопровождается сильными болями.
- 401 -
Глава 13
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Мышечные ткани представляют собой группу тканей различною происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, - благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.
Сократимость в той или иной степени свойственна клеткам всех тканей организма вследствие наличия в их цитоплазме сократимых микрофиламентов, однако мышечные ткани специализированы на этой функции, что обеспечивается особыми свойствами их сократительного аппарата.
Сократительный аппарат мышечных тканей характеризуется:
1)Очень мощным развитием (занимает значительную часть объема цитоплазмы).
2)Присутствием в его составе особых, мышечных изоформ актина (свойственных только мышечным тканям), в то время как для других клеток характерны немышечные (цитоплазматические) изоформы актина.
3)Высокоупорядоченным и компактным расположением актиновых и миозиновых филаментов, создающим оптимальные условия для их взаимодействия.
4)Формированием из филаментов особых органелл специального значения - миофибрилл (в части мышечных тканей).
Общие морфофункциональные характеристики мышечных тканей:
1.Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой;
2.В элементах мышечных тканей сократимые структуры (миофиламенты, миофибриллы) располагаются продольно (что создает эффект продольной исчерченности),
- 402 -
3.С сократимыми структурами связаны элементы цитоскелета и плазмолемма, выполняющие опорную функцию;
4.Вследствие того, что для мышечного сокращения требуется
значительное количество энергии, накапливающейся преимущественно в виде макроэргических соединений (АТФ), а также ионы кальция (Са2+), в структурных элементах мышечных тканей:
а) содержится большое количество митохондрий (обеспечение энергией); б) имеются трофические включения (липидные капли, гранулы гликогена),
содержащие субстраты - источники энергии; в) присутствует (в некоторых мышечных тканях) кислород-
связывающий железосодержащий белок миоглобин (способствует повышению активности процессов окислительного фосфорилирования);
г) хорошо развиты структуры, осуществляющие накопление и выделение Са2+ (аЭПС, кавеолы);
5.Для синхронизации сокращений элементов мышечных тканей соседние элементы обычно иннервируются из одного источника (терминальными ветвлениями аксона одного нейрона) или (и) связаны многочисленными щелевыми соединениями (обеспечивающими транспорт ионов);
6.Увеличение нагрузки на мышечную ткань вызывает нарастание ее массы, которое достигается (в зависимости от вида мышечной ткани - см. ниже) путем гипертрофии (увеличения объема) ее структурных единиц или (и) их гиперплазии (увеличения количества). Снижение нагрузки, напротив, обусловливает падение массы мышечной ткани (атрофию) вследствие уменьшения объема каждой структурной единицы или падения их количества.
Терминология, используемая при описании элементов мышечных тканей, традиционно обладает некоторыми особенностями и, хотя ряд терминов был исключен из последней Гистологической Номенклатуры (1987 г.), они продолжают широко использоваться в научной и учебной литературе. Так, цитоплазму мышечных клеток и волокон часто называют саркоплазмой (от греч. sarkos - мясо), плазмолемму - сарколеммой, аЭПС - саркоплазматической сетью, митохондрии - саркосомами. Используются также термины саркомер. саркотубулярная система и др. (см. ниже). Сложные названия мышечных клеток и их структурных компонентов часто включают также корень мио- (от греч. myos -мышца), что означает мышечный (миоцит, миофиламент, миофибрилла и др.).
- 403 -
КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ
Классификация мышечных тканей основана на признаках их
(а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация).
Морфофункциональная классификация мышечных тканей
Морфофункциональная классификация выделяет поперечнополосатые и гладкие мышечные ткани.
1)Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную (соматическую) и сердечную мышечную ткани;
2)Гладкие мышечные ткани состоят из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этих тканей является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).
Гистогенетическая классификация мышечных тканей
Гистогенетическая классификация разделяет мышечные ткани на три основных типа - соматический, целомический и мезенхимный.
1)Мышечная ткань соматического типа развивается из миотомов сомитов; образует скелетную мускулатуру, является поперечнополосатой;
2)Мышечная ткань целомического типа развивается из мио-
эпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома (целомической выстилки в шейной части эмбриона); образует сердечную мышцу (миокард), является поперечнополосатой;
3)Мышечная ткань мезенхимного типа развивается из мезенхимы,
образует мускулатуру внутренних органов и сосудов, является гладкой.
- 404 -
Миоэпителиальные и мионейральные клетки иногда описывают как отдельные типы мышечных тканей (помимо трех указанных выше основных гистогенетических типов). Первые представляют собой видоизмененные эпителиоциты некоторых желез, развивающихся из эктодермы и прехордальной пластинки, вторые имеют нейральное происхождение и образуют мышцы радужки глаза. Оба вида мышечных клеток относятся к гладким.
СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Скелетная (соматическая) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечная тканью тела человека. У детей она составляет около 25% массы тела, у взрослых женщин - 35%, у мужчин - более 40% (у тренированных - до 50%); при старении ее относительная масса падает ниже 30%. Помимо мышц, обеспечивающих перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входящих в состав локомоторного аппарата), она образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани, верхней трети пищевода.
ГИСТОГЕНЕЗ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ
Источник развития скелетной мышечной ткани - клетки миотомов
(дорсомедиальных участков сомита), детерминированные в направлении миогенеза в результате сигналов, получаемых от клеток окружающих эмбриональных зачатков. Программа миогенеза реализуется группой генетических регуляторных факторов транскрипции (МуоD, миогенин, Муf-5 и MRF-4), обеспечивающих активность специфических для мышечной ткани генов. Миогенные клетки мигрируют в область расположения будущих мышц и усиленно размножаются митозом под влиянием факторов роста (преимущественно ФРФ и ТФРβ). Пролиферативно активные клетки называются миобластами.
Образование миосимпластов (рис. 13-1) происходит по завершении деления миобластов, когда их основная часть располагается цепочками и сливается друг с другом в области концов с образованием симпластических структур - мышечных трубочек (миотубул). В последних ядра занимают центральное, а образующиеся миофибриллы - периферическое положение. Часть миотубул в ходе нормального развития гибнет механизмом апоптоза.
- 405 -