Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология

сокои прочностью, препятствуя его растяжению и, в меньшей степени, сжатию. У взрослого коллагеновые волокна в гиалиновом хряще не обновляются, что может способствовать его старению.

(2) Протеогликаны хрящевого матрикса являются главными компонентами его основного аморфного вещества. Они на 10-20% состоят из белков и на 80-90% - из гликозаминогликанов. Среди последних преобладает хондроитинсульфат, небольшую часть составляет кератансульфат. Каждая субъединица (мономер) протеогликанов хряща содержит молекулу осевого белка длиной около 300 нм, связанную с отходящими от нее под прямым углом молекулами хондроитпнсульфата и кератансульфата, что придает ей вид "ершика для мытья пробирок" (рис. 12-3). В агрегате протеогликанов примерно 80 таких субъединиц посредством связующих белков соединены с длинной молекулой гиалуроновой кислоты, располагаясь с интервалом примерно 30 нм. В матриксе хряща агрегаты протеогликанов объединяются в еще более крупные образования - суперагрегаты. В расправленном состоянии объем протеогликанов хряща составляет 50 мл/1 г ткани. Протеогликаны связывают большое количество воды, имеющейся в хряще, что обеспечивает его упругость. С возрастом эта способность протеогликанов хряща снижается, с чем связывают ухудшение его механических свойств. Однако протеогликаны в гиалиновом хряще взрослого способны медленно обновляться.

Рис. 12-3. Межклеточное вещество хрящевой ткани. В хрящевом матриксе коллагеновые фибриллы (КФ) взаимодействуют с протеогликанами, организованными в агрегаты (АПГ). АПГ состоят из субъединиц (мономеров) протеогликанов (МПГ), соединенных посредством связующих белков (СБ) с молекулой гилауроновой кислоты (ГК). Каждый МПГ образован осевым белком (ОБ), связанным с молекулами кондроитинсульфата (ХС) и кератансульфата

(КС).

- 351 -

(3) Интерстициальная вода обладает способностью перемещаться в пределах матрикса хряща. Она вытесняется из участка, испытывающего давление, вновь возвращаясь в него после прекращения воздействия. В интерстициальной воде содержатся растворенные в ней ионы и низкомолекулярные белки. Благодаря своей несжимаемости вода обеспечивает жесткость хрящевой ткани.

Адгезивные белки хрящевого матрикса (хондронектин, анкорин)

связывают компоненты матрикса (агрегаты протеогликанов и коллагеновые волокна) друг с другом и с поверхностью хондроцитов, объединяя их в целостную тканевую систему.

Территориальный и интертерриториальный матрикс - участки межклеточного вещества с различными структурными и функциональными свойствами, хорошо выявляемые на гистологических препаратах.

Территориальный матрикс непосредственно окружает хрящевые клетки или их изогенные группы (см. рис. 12-1 и 12-5), обычно в виде округлого базофильного облачка (хрящевой территории) с нерезкими границами (откуда произошло его второе название - хондриновый шар). Коллагеновые волокна ориентированы в пределах этого матрикса по поверхности клеточных групп. Переплетения коллагеновых волокон образуют стенку лакун. Внутри лакун пространства между клетками заполнены протеогликанами.

Интертерриториальный матрикс соответствует наиболее старым участкам межклеточного вещества и характеризуется слабобазофильной и оксифильной окраской. Коллагеновые волокна в нем ориентированы вдоль направления действия механических сил на хрящ.

ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают гибкостью и способностью к обратимой деформации. Из нее состоят хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника, некоторые хрящи гортани, а также хрящевые пластинки и островки средних бронхов. Макроскопически эта ткань отличается от гиалиновой хрящевой ткани желтоватым цветом и непрозрачностью; микроскопически их строение сходно. Эластическая хрящевая ткань, как и гиалиновая, состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (матрикса).

Хондроциты в эластической хрящевой ткани располагаются в лакунах,

где они лежат поодиночке или в виде небольших (до 4 клеток) изогенных групп (рис. 12-4). Помимо коллагена II типа и сульфа-

- 352 -

тированных гликозаминогликанов, они вырабатывают эластин и специфические гликопротеины.

Рис. 12-4. Эластическая (1) и волокнистая (2) хрящевые ткани. ИГ - изогенные группы (хондроцитов), КХЦ - колонки хондроцитов, ЭВ - эластические волокна, КВ - коллагеновые волокна.

Межклеточное вещество в эластической хрящевой ткани более чем на

90% состоит из белка эластина, который образует ветвящиеся эластические волокна вариабельной толщины (0.2-5 мкм), образующих в матриксе плотную сеть. Эти волокна имеют большую толщину и располагаются плотнее в глубоких участках хряща. Эластические и менее многочисленные коллагеновые волокна вплетаются в надхрящницу. Содержание основного вещества невелико.

ВОЛОКНИСТАЯ (КОЛЛАГЕНОВОЛОКНИСТАЯ) ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Волокнистая (коллагеноволокнистая) хрящевая ткань образует хрящи,

которые обладают значительной механической прочностью. Оиа обнаруживается в межпозвонковых дисках, лонном симфизе, участках прикрепления сухожилий и связок к костям или гиалиновым хрящам. Эта ткань никогда не выявляется изолированно, она всегда переходит в плотную волокнистую соединительную ткань и гиалиновую хрящевую ткань.

- 353 -

Хондроциты в волокнистой хрящевой ткани имеют округлую или удлиненную форму и располагаются в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп, нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон (см. рис. 12-4). Морфологически они сходны с хондроцитами других хрящевых тканей, однако функционально занимают промежуточное положение между типичными хондробластами и фибробластами, поскольку, помимо коллагена II типа и компонентов основного вещества хряща, в значительных количествах продуцируют коллаген I типа. Сходство с фибробластами отчетливо проявляется в участках соединения хряща с сухожилиями, где клетки типа фиброцитов (со стороны сухожилия) постепенно через ряд промежуточных форм сменяются типичными хондроцитами (со стороны хряща).

Межклеточное вещество в волокнистой хрящевой ткани на 90%

образовано коллагеном I типа, менее 10% составляет коллаген II типа. Основное вещество выявляется только вблизи хондроцитов, где оно маскирует коллагеновые волокна, хорошо заметные в других участках хрящевой ткани. Коллагеновые волокна располагаются высокоупорядоченно в соответствии с вектором действия механических сил, часто параллельными пучками.

ХРЯЩ КАК ОРГАН

Хрящевые ткани являются функционально ведущими и количественно преобладающими тканями хрящей - структур огранного порядка, в состав которых, помимо них, входит покрывающая их надхрящница - соединительнотканная оболочка, содержащая кровеносные сосуды, нервы и камбиальные элементы хрящевой ткани. Исключением из общего правила являются суставные хрящи, лишенные надхрящницы.

Надхрящница

Функции надхрящницы:

1) трофическая - надхрящница обеспечивает питание хряща, которое происходит диффузно из ее сосудов, прилежащих к поверхности хрящевой ткани. Удаление надхрящницы или ее отделение от хряща (например, ее отрыв в результате травмы) на достаточно большом протяжении неизбежно вызывает гибель соответствующего участка хряща вследствие прекращения его питания;

- 354 -

2)регенераторная - надхрящница содержит камбиальные элементы (прехондробласты), которые при соответствующей активации способны превращаться в хондробласты - синтетически активные клетки, продуцирующие хрящевой матрикс и обеспечивающие регенерацию хряща;

3)механическая, опорная - надхрящница обеспечивает механическую связь хряща с другими структурами (сухожилиями, связками и др.), прикрепляющихся к нему.

Рис. 12-5. Гиалиновый хрящ. ЗМХ - зона молодого хряща, ЗЗХ - зона зрелого хряща, ХЦ - хондроциты, ИГ - изогенные группы (ХЦ), ТМ - территориальный матрикс, ИТМ - интертерриториальный матрикс, НХ - надхрящница: НВС - наружный волокнистый слой, ВХС - внутренний хондрогенный слой.

Строение надхрящницы. В состав надхрящницы входят два слоя: наружный волокнистый и внутренний клеточный (хондрогенный).

(1)наружный волокнистый слой - толстый, образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержащей небольшое количество клеточных элементов (рис. 12-5). Этот слой обеспечивает механическую прочность надхрящницы, ее связь с другими структурами;

(2)внутренний клеточный (хондрогенный) слой - тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содержа-

- 355 -