Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология

Хрящевые ткани подразделяются на три вида (см. ниже), однако общий план их строения сходен. Они состоят из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (матрикса). Последнее образовано коллагеновыми волокнами (в эластическом хряще - также и эластическими) и основным аморфным веществом. В состав аморфного вещества входят протеогликаны, формирующие крупные агрегаты, и гликопротеины. Для всех видов хрящевых тканей характерно высокое (до 65-85%) содержание воды в матриксе. Хрящевые ткани образуют структуры органного порядка - хрящи (см. ниже).

Общие структурно-функциональные свойства хрящевых тканей:

(1)сравнительно низкий уровень метаболизма;

(2)отсутствие сосудов;

(3)способность к непрерывному росту;

(4)прочность и эластичность (способность к обратимой деформации).

Классификация хрящевых тканей

Классификация хрящевых тканей основана, главным образом, на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества. Выделяют три вида хрящевых тканей: (1) гиалиновую хрящевую ткань, (2) эластическую хрящевую ткань и (3) волокнистую (коллагеноволокнистую) хрящевую ткань.

Гистогенез хрящевых тканей

(на примере гиалиновой хрящевой ткани)

1.Образование хондрогенного островка из клеток мезенхимы служит наиболее ранней стадией развития хрящевых тканей в эмбриональном периоде. Клетки мезенхимы в участках расположения будущего хряща усиленно размножаются, утрачивают отростки, округляются, увеличиваются в размерах и образуют плотные скопления - хондрогенные островки (рис. 12-1).

2.Дифференцировка хондробластов и начало секреции хрящевого матрикса. Дифференцировка клеток хондрогенного островка в хондробласты включает дальнейшее увеличение их объема и развитие

- 346 -

синтетического аппарата в цитоплазме. Хондробласты - крупные округлые синтетически активные молодые клетки, сохраняющие способность к пролиферации, - характеризуются крупным большим светлым ядром и обширной цитоплазмой с многочисленными рибосомами, развитой грЭПС, крупным комплексом Гольджи.

Секреция ходдробластами компонентов межклеточного вещества (матрикса) хряща начинается с выработки коллагена II типа (придает матриксу оксифилию), в дальнейшем присоединяется продукция сульфатированных гликозаминогликанов (придают матриксу базофилию), связанных с неколлагеновыми белками (протеогликанов). Накапливающееся межклеточное вещество раздвигает хондробласты, которые располагаются в мелких полостях (лакунах) и постепенно превращаются в зрелые клетки с более низкой синтетической активностью - хондроциты. Мезенхима, окружающая формирующийся хрящ дает начало его соединительнотканной оболочке - надхрящнице, внутренний слой которой содержит камбиальные элементы (прехондробласты), способные превращаться в хондробласты.

3.Рост хрящевой закладки осуществляется двумя механизмами: путем интерстициального роста и аппозиционного роста.

(1)Интерстициальный рост (от лат. interstituim - промежуточное, или внутреннее пространство, т.е. рост хряща "изнутри") обусловлен увеличением числа и размеров молодых хрящевых клеток, а также накоплением межклеточного вещества. Клетки "замуровываются" в выработанном ими матриксе, но в течение некоторого времени еще сохраняют способность к делению. Хондроциты, образовавшиеся в результате целения одной клетки и лежащие в одной лакуне, формируют изогенные группы (от греч. isos - одинаковый и genesis - развитие). Интерстициальный рост хряща характерен для эмбрионального периода, а также для процессов его регенерации.

(2)Аппозиционный рост (от лат. appositio - наслоение, т.е. рост хряща наложением "снаружи") осуществляется благодаря постоянному процессу дифференцировки находящихся в надхрящнице прехондробластов в хондробласты, которые вырабатывают матрикс и постепенно превращаются в хондроциты. Вследствие этого на поверхности хряща откладываются все новые массы хрящевых клеток и окружающего их матрикса. Способность к аппозиционному росту выражена в эмбриональном периоде и во время роста хряща в детстве; у взрослого она сохраняется в латентном состоянии, реализуясь лишь при повреждении хряща.

- 347 -

Рис. 12-1. Гистогенез гиалиновой хрящевой ткани. 1 - начало образования хондрогенного островка: усиленное размножение клеток мезенхимы (КМ); 2 - поздняя стадия образования хондрогенного островка: КМ утрачивают отростки, округляются, увеличиваются в размерах и формируют плотное скопление, продолжая пролиферировать; 3 - дифференцировка КМ в хондробласты (ХБЛ), которые начинают активно секретировать хрящевой матрикс (ХМ). Накапливающийся ХМ раздвигает ХБЛ, сохраняющие способность к делению; 4 - формирование изогенных групп (ИГ): ХБЛ превращаются в хондроциты (ХЦ), которые утрачивают способность к размножению и не расходятся после деления, располагаясь внутри одной лакуны. ХМ дифференцируется на территориальный (ТМ) и интертерриториальный (ИТМ).

Регуляция роста хряща включает воздействия, оказывающие влияние на: (1) пролиферацию, (2) днфференцировку и (3) биосинтетическую активность его клеток. Она осуществляется посредством эндокринных, паракринных и аутокринных факторов. Из внешних для хряща гуморальных факторов, наибольшее регуляторное влияние на него оказывают гормоны и факторы роста. Стимулирующим действием на рост хряща обладают гормон роста (эффект которого опосредуется соматомединами - инсулиноподобными факторами роста), гормоны щитовидной железы, андрогены, ЭФР и фактор роста фибробластов; угнетающим - кортикостероиды, эстрогены.

ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным в организме видом хрящевых тканей. Она образует скелет у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани (частично), трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Название этой

- 348 -

хрящевой ткани обусловлено ее внешним сходством на макропрепарате с матовым стеклом (греч. hyalos - стекло). В состав ткани входят клетки (хондроциты) и межклеточное вещество.

Хондроциты - высокоспециализированные клетки, вырабатывающие межклеточное вещество (матрикс) хрящевой ткани. Они имеют овальную или сферическую форму и располагаются в лакунах поодиночке или в виде изогенных групп (которые в глубоких отделах хряща могут содержать до 8-12 клеток). Под электронным микроскопом на их поверхности выявляются многочисленные микроворсинки (рис. 12-2). Прижизненно хондроциты целиком заполняют лакуны; при фиксации они сжимаются, отделяясь от стенки лакуны, и могут приобретать отростчатую форму. Ядро хондроцитов - круглое или овальное, светлое (преобладает эухроматин), с одним или несколькими ядрышками. Цитоплазма содержит многочисленные цистерны грЭПС, нередко умеренно расширенные, крупный комплекс Гольджи, гранулы гликогена и липидные капли. Хондроцит является конечной стадией развития хондробласта.

Рис. 12-2. Ультраструктурная организация хондроцита. Я - ядро. КГ - комплекс Гольджи, МВ - микроворсинки, МТХ - митохондрии, ЯК - липидные капли, СГ - скопления гликогена. Цистерны грЭПС растянуты и содержат мелкозернистый материал умеренной электронной плотности.

Критерии разграничения понятий "хондроцит" и "хондробласт" не абсолютны. По сравнению с хондробластами хондроциты представляют собой более зрелые клетки, в значительной мере утратившие способ-

- 349 -

ность к делению (которая все же может проявляться в определенных условиях) и обладающие высокой активностью синтетических процессов.

Синтетическая деятельность хондроцитов в гиалиновой хрящевой ткани связана с выработкой следующих продуктов:

(1)коллагена II типа (кодируется особым геном, отличным от генов, контролирующих выработку коллагенов I и III типов; выделяется за пределы клетки в виде молекул тропоколлагена, которые формируют волокна путем самосборки);

(2)сульфатированных гликозаминогликанов, продуцируемых в виде мономерных молекул, которые в дальнейшем внеклеточно объединяются в крупные агрегаты протеоглитнов;

(3)гликопротеинов.

Процессы синтеза коллагена II типа и сульфатированных гликозаминогликанов являются фенотипическими признаками хондроцита и четко скоординированы между собой.

Межклеточное вещество (матрикс) хряицевой ткани обеспечивает высокие биомеханические свойства хрящевых тканей и включает три основных компонента: (1) коллаген II типа, образующий волокнистый каркас; (2) протеогликаны, формирующие агрегаты, которые заполняют петли коллагенового каркаса и взаимодействуют с ним; (3) интерстициальную воду, свободно перемещающуюся в пространствах, заполненных протеогликанами. В матриксе указанные компоненты составляют 20-25%, 5-10% и 65-85% его влажного веса, соответственно. Значение матрикса хряща связано также с тем, что он способствует поддержанию хондроцитов в дифференцированном состоянии.

На гистологических препаратах матрикс кажется однородным - коллагеновые волокна в нем не видны, поскольку они маскируются основным веществом, имеющим сходный коэффициент преломления. Матрикс дает положительную ШИК-реакцию на углеводы, связывает основные красители и окрашивается метахроматически толуидиновым синим.

(1)Коллаген II типа образует тонкие (10-20 нм) фибриллы, собирающиеся

вволокна, распределение которых в пространстве обычно соответствует направлению сил, воздействующих на хрящ. Благодаря этому обеспечиваются высокие механические свойства ткани. Коллагеновый каркас хрящевого матрикса обладает большой упругостью и вы-

- 350 -