Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология

Рис. 3-1. Схема строения клетки (по R.V.Krstic, 1976). Я - ядро; ядрышко показано светлой стрелкой, кариолемма - двойными черными стрелками, ядерные поры - отдельными черными стрелками, М - митохондрии, КГ - комплекс Гольджи, СГ - секреторные гранулы. Л - лизосома, КЦ - клеточный центр, МТ - микротрубочки, ПЛ - плазмолемма, МП - микропиноцитозные пузырьки, МВ - микроворсинки, ПС - плотное соединение, ЩС - щелевое соединение, Д - десмосома.

(2) специальные органеллы имеются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение их специализированных функций. К ним относят реснички, жгутики, микроворсинки, миофибриллы, акросому (спермиев). Специальные органеллы образуются в ходе развития клетки как производные органелл общего значения.

- 32 -

В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органеллы подразделяют также на мембранные и не-мембранные. К мембранным органеллам относятся митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, к немембранным - рибосомы, клеточный центр, реснички, микроворсинки, жгутики, компоненты цитоскелета.

Функциональные системы (аппараты) клетки - комплексы органелл,

которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важнейших функций клетки. Выделяют: (1) синтетический аппарат;

(1) энергетический аппарат; (3) аппарат внутриклеточного переваривания (эндосомально-лизосомальный); (4) цитоскелет.

Включения - временные компоненты цитоплазмы, образованные в результате накопления продуктов метаболизма клеток. Подразделяются на несколько типов (см. ниже).

Помимо структур цитоплазмы, которые можно четко отнести к органеллам или включениям, в ней имеется огромное количество разно¬образных транспортных пузырьков, обеспечивающих не только перенос веществ между различными компонентами клетки, но и их частичное преобразование (процессинг) благодаря наличию ферментов в мембране, которая образует их стенку.

Мембранные структуры (компоненты) клетки - совокупное на-звание различных структур цитоплазмы и ядра: плазмолеммы, ряда органелл, включений, транспортных пузырьков, а также ядерной оболочки (кариолеммы), в состав которых входят клеточные мембраны. Последние в различных мембранных структурах клетки организованы сходным образом, однако существенно различаются, в первую очередь, составом мембранных белков, определяющим специфику их функций.

Гиалоплазма (клеточный сок, цитозоль, клеточный матрикс) - внутренняя среда клетки, на которую приходится до 55% ее общего объема. Она представляет собой сложную прозрачную коллоидную систему, в которой взвешены органеллы и включения, и содержит различные биополимеры: белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, а также ионы. Претерпевает превращения по типу гельзоль. В гиалоплазме происходит большая часть реакций межуточного обмена.

- 33 -

ПЛАЗМОЛЕММА

Плазмолемма (внешняя клеточная мембрана, цитолемма, плазматическая мембрана) занимает в клетке пограничное положение и играет роль полупроницаемого селективного барьера, который, с одной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей клетку среды, а с другой - обеспечивает ее связь с этой средой.

Функции плазмолеммы определяются ее положением и включают:

1)Распознавание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним;

2)Распознавание клеткой межклеточного вещества и прикрепление к его элементам (волокнам, базальной мембране);

3)Транспорт веществ и частиц в цитоплазму и из нее (посредством ряда механизмов);

4)Взаимодействие с сигнальными молекулами (гормонами, меди-аторами, цитокинами и др.) благодаря наличию на ее поверхности специфических рецепторов к ним;

5)Движение клетки (образование псевдо-, фило- и ламеллоподий)

- благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета.

Структура плазмолеммы. Плазмолемма - самая толстая из клеточных мембран (7.5-11 нм); под электронным микроскопом она, как и другие клеточные мембраны, имеет вид трехслойной структуры, представленной двумя электронно-плотными слоями, которые разделены светлым слоем. Ее молекулярное строение описывается жидкостно-мозаичной моделью, согласно которой она состоит из липидного (фосфо-липидного) бислоя, в который погружены и с которым связаны молекулы белков.

Рис. 3-2. Плазмолемма. ЛБ - липидный бислой: Г - головки (липидных молекул), X - хвосты, ИБ - интегральные белки, ПИБ - полуинтегральные белки, ПБ - периферические белки, МО - молекулы олигосахаридов, связанные с белками и липидами, АМФ - актиновые микрофиламенты, связанные с белками плазмолеммы. Слева показаны поверхности мембраны, выявляемые в результате ее расщепления при замораживании-скалывании.

- 34 -

Липидный бислой представлен преимущественно молекулами фосфатидалхолина (лецитина) и фосфатидилэтаноламина (цефалина), состоящими из гидрофильной (полярной) головки и гидрофобного (неполярного) хвоста. В состав большинства мембран входит также холестерин (холестерол). В мембране гидрофобные цепи обращены внутрь бислоя, а гидрофильные головки - кнаружи (рис.3-2). Состав липидов каждой из половин бислоя неидентичен. Липиды обеспечивают основные физико-химические свойства мембран, в частности, их текучесть при температуре тела. Некоторые липиды (гликолипиды) связаны с олигосахаридными цепями, которые выступают за пределы наружной поверхности плазмолеммы, придавая ей асимметричность. Электронно-плотные слои соответствуют расположению гидрофильных участков липидных молекул.

Мембранные белки составляют более 50% массы мембраны и удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов. Они обеспечивают специфические свойства мембраны (типы белков и их содержание в мембране отражают ее функцию) и играют различную биологическую роль (переносчиков, ферментов, рецепторов и структурных молекул). По своему расположению относительно липидного бислоя мембранные белки разделяются на две основные группы - интегральные и периферические (см. рис. 3-2).

Периферические белки непрочно связаны с поверхностью мембраны и обычно находятся вне липидного бислоя.

Интегральные белки либо полностью (собственно интегральные белки), либо частично (полуинтегральные белки) погружены в липидный бислой; часть белков целиком пронизывает всю мембрану (трансмембранные белки). Интегральные белки плазмолеммы хорошо выявляются при использовании метода замораживания-скалывания. При этом плоскость скола обычно проходит через гидрофобную середину бислоя, разделяя его на два листка - наружный и внутренний (см. рис. 3-2). Интегральные белки имеют вид округлых внутримембранных частиц, большая часть которых связана с P-поверхностью (от англ. protoplasmic) - протоплазматической, т.е. ближайшей к цитоплазме поверхности скола (наружной поверхности внутреннего листка), меньшая - на Е-поверхности (от англ. external) - наружной, более близкой к внешней среде поверхности скола (внутренней поверхности наружного листка).

Часть белковых частиц связана с молекулами олигосахаридов (гликопротеины), которые выступают за пределы наружной поверхности

- 35 -