Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология

Лимфа (от греч. lympha - чистая влага, ключевая вода) - биологическая жидкость, образующаяся из интерстициальной (тканевой) жидкости, проходящая по системе лимфатических сосудов через цепочку лимфатических узлов (в которых она очищается и обогащается форменными элементами) и через грудной проток попадающая в кровь.

Механизм образования лимфы связан с фильтрацией плазмы из кровеносных капилляров в интерстициальное пространство, в результате чего образуется интерстициальная (тканевая) жидкость. У молодого человека с массой тела 70 кг в интерстициальном пространстве содержится около 10.5 л жидкости. Эта жидкость частично вновь всасывается в кровь, частично поступает в лимфатические капилляры, образуя лимфу. Образованию лимфы способствует повышенное гидростатическое давление в интерстициальном пространстве и различия в онкотическом давлении между кровеносными сосудами и интерстициальной жидкостью (обеспечивающие ежедневное поступление 100-200 г белков из крови в тканевую жидкость). Эти белки через лимфатическую систему полностью возвращаются в кровь.

Объем лимфы в организме человека составляет, в среднем, 1-2 л. Различают периферическую лимфу (оттекающую от тканей), промежуточную лимфу (прошедшую через лиматические узлы) и центральную лимфу (находящуюся в грудном протоке).

Основные функции лимфы:

1)гомеостатическая - поддержание постоянства микроокружения клеток путем регуляции объема и состава интерстициальной жидкости;

2)метаболическая - участие в регуляции обмена веществ путем транспорта метаболитов, белков, ферментов, воды, минеральных веществ, молекул биологически активных веществ;

3)трофическая - транспорт питательных веществ (преимущественно липидов) из пищеварительного тракта в кровь;

4)защитная - участие в иммунных реакциях (транспорт антигенов, антител, лимфоцитов, макрофагов и АПК).

Состав лимфы. Лимфа состоит из жидкой части (плазмы) и форменных элементов. Чем ближе лимфатический сосуд к грудному протоку, тем выше в его лимфе содержание форменных элементов. Однако и в центральной лимфе форменные элементы составляют менее 1% ее объема.

- 216 -

Плазма лимфы по концентрации и составу солей близка к плазме крови, обладает щелочной реакцией (pH 8.4-9.2), содержит меньше белков и отличается от плазмы крови по их составу.

Форменные элементы лимфы. Концентрация форменных элементов варьирует в пределах 2-20 тыс./мкл (2-20х 109/л), существенно меняясь в течение суток или в результате различных воздействий.

Клеточный состав лимфы: 90% лимфоцитов, 5% моноцитов, 2%

эозинофилов, 1% сегментоядерных нейтрофилов и 2% других клеток. Эритроциты в норме в лимфе отсутствуют, попадая в нее лишь при повышении проницаемости кровеносных сосудов микроциркуляторного русла. Благодаря присутствию тромбоцитов, фибриногена и других факторов свертывания лимфа способна свертываться, образуя сгусток.

Глава 8

КЛЕТОЧНЫЕ ОСНОВЫ ИММУННЫХ РЕАКЦИЙ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ: НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ И СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ЗАЩИТНЫЕ МЕХАНИЗМЫ

- 217 -

Иммунитет (от лат. immunitas - освобождение, избавление от чего-либо) - эволюционно выработавшаяся способность организма защищать свою целостность. Иммунитет обеспечивается взаимодействием неспецифических и специфических защитных механизмов.

НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ЗАЩИТНЫЕ МЕХАНИЗМЫ

Неспецифические (врожденные) защитные механизмы представляют собой совокупность всех физиологических факторов, направленных на (а) предотвращение попадания в организм или (б) нейтрализацию и разрушение проникших в него чужеродных веществ и частиц (в первую очередь, микробного происхождения), а также собственных измененных (опухолевых) клеток. Они не обладают специфичностью в отношении воздействующего агента.

Функция неспецифических защитных механизмов обеспечивается:

1)Механическими факторами - эпителиальными барьерами (кожи и слизистых оболочек), слущиванием (десквамацией) клеток поверхностных слоев многослойных эпителиев, выработкой слизи, покрывающей слизистые оболочки, биением ресничек, осуществляющим транспорт слизи по поверхности эпителия (в воздухоносных путях - мукоцилиарный транспорт). Микробы удаляются с поверхности эпителиев также током слюны, слез, мочи и др. жидкостей.

2)Химическими факторами - низкими pH большинства секретов организма, присутствием в них и в тканевых жидкостях неспепифических противомикробных веществ (лизоцима, лактоферрина, компонентов комплемента и др.) - препятствующими развитию микрорганизмов.

3)Деятельностью клеток - нейтрофилов, эозинофилов, моноцитов,

макрофагов и NK-клеток, уничтожающих микроорганизмы фагоцитарными и нефагоцитарными механизмами (см. главу 7).

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ (ПРИОБРЕТЕННЫЕ) ЗАЩИТНЫЕ МЕХАНИЗМЫ

Специфические (приобретенные) защитные механизмы

обеспечиваются в результате контакта организма с антигенами (веществами, способными вызвать иммунный ответ). При этом происходит специфическое распознавание чужеродных и измененных собственных антигенов, которое индуцирует активацию клеток, обеспечивающих:

- 218 -

(1)гуморальный иммунитет - путем выработки антител, переносимых кровью и тканевыми жидкостями;

(2)клеточный иммунитет - путем непосредственного контактного взаимодействия клеток-эффекторов иммунной системы с клетками-мишенями, несущими чужеродные или измененные собственные антигены.

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЕТОК, УЧАСТВУЮЩИХ В РЕАКЦИЯХ СПЕЦИФИЧЕСКОГО ИММУНИТЕТА

Единая общепринятая классификация клеток, обеспечивающих реакции специфического иммунитета, отсутствует. Эти клетки можно объединить на основании их функциональных или морфологических особенностей.

Функциональная классификация иммунокомпетентных клеток,

основанная на их месте и роли в иммунных реакциях, выделяет:

(1)антиген-представляющие клетки (АПК), захватывающие анпигены,

перерабатывающие их и представляющие другим иммунокомпетентным клеткам;

(2)эффекторные клетки, непосредственно осуществляющие реакции иммунитета;

(3)регуляторные клетки, обеспечивающие активацию или угнетение отдельных звеньев иммунных реакций;

(4)клетки-памяти, хранящие информацию о взаимодействии конкретным антигеном и тем самым способствующие более активному развитию иммунного ответа при повторном его воздействии.

Морфологическая классификация иммунокомпетентных клеток

выделяет несколько цитологически различных клеточных типов, обеспечивающих индукцию и реализацию иммунного ответа. Она существенно отличается от функциональной, поскольку клетки, относящиеся к одному морфологическому типу, способны участвовать в нескольких звеньях иммунных реакций, а клетки различных морфологических типов могут осуществлять одну функцию (см. ниже). В соответствии с морфологической классификацией, к иммунокомпетентным клеткам относят:

- 219 -

(1)дендритные антиген-представляющие клетки (АПК), которые захватывают антигены и представляют (презентируют) их лимфоцитам в переработанном виде, обусловливая тем самым "запуск" иммунных реакций.

(2)лимфоциты - основные клетки, обеспечивающие развитие и течение иммунных реакций - путем непосредственного участия в них (эффекторные клетки) или регуляторных воздействий на другие клетки. В-лимфоциты способны выполнять роль АПК (см. ниже). Лимфоциты образуют несколько функционально специализированных групп (субпопуляций), постоянно мигрируют (рециркулируют) в организме и взаимодействуют как друг с другом, так и с клетками других типов посредством адгезивных контактов и цитокинов.

(3)макрофаги, которые, наряду с участием в реакциях неспецифической защиты, могуг выполнять функции как АПК, так и эффекторных клеток иммунных реакций (см. главу 7).

АНТИГЕН-ПРЕДСТАВЛЯЮЩИЕ КЛЕТКИ

Антиген-представляющие клетки располагаются на главных путях поступления антигенов в организм (в коже и слизистых оболочках), откуда, захватив антигены, они мигрируют в периферические органы иммунной системы, где представляют антигены лимфоцитам.

Виды антиген-представляющих клеток. Способностью представлять антигены обладают дендритные АПК (см. главу 7), моноциты и макрофаги, а также В-лимфоциты. Ранее АПК обычно полностью отожествляли с макрофагами, однако в настоящее время твердо установлено, что эффективность представления антигенов макрофагами значительно ниже, чем специализированными на этой функции дендритными АПК. Последние, в свою очередь, по сравнению с моноцитами и макрофагами обладают существенно более низкой фагоцитарной и микробицидной активностью.

Функции АПК включают:

1)захват нативного (неизмененного) антигенного материала путем фагоцитоза, пиноцитоза или рецепторно-опосредованного эндоцитоза;

2)частичный протеолиз (процессинг) антигенного материала в

эндосомах (или лизосомах) в течение 30-60 мин. при низких pH с высвобождением эпитопов антигенов (антигенных детерминант) - линейных

-220 -