тения, подавляют его развитие, приводят к его локализации и гибели. Примерами таких реакций могут служить реакция сверхчувствительности, явление фагоцитоза, синтез фитоалексинов.
Реакция сверхчувствительности, возникающая в ответ на внедрение патогена, наиболее ярко проявляется при заражении растений облигатными паразитами, которые характеризуются биотрофным типом питания, например ржавчинными и мучнисторосяными грибами, вирусами, микоплазмами. Суть этой реакции заключается в быстром отмирании клеток устойчивого растения в местах внедрения возбудителя. Оказавшись в зоне мертвой ткани, пара- зит-биотроф локализуется в ней, лишается питания и погибает.
Фитоалексины – особые липидоподобные защитные вещества, которые, как и фитонциды, обладают антибиотическим действием. Они задерживают развитие возбудителей болезни или подавляют синтез патогенами ферментов и токсинов. Однако в отличие от фитонцидов, фитоалексины в здоровых тканях отсутствуют и образуются только в случае заражения растений микроорганизмами. В очень малых количествах (следы) они обнаруживаются также при механическом повреждении тканей. Фитоалексины вырабатываются зараженным или поврежденным растением в результате взаимодействия метаболитов патогена и метаболитов растения-хозяина, причем образование фитоалексинов может быть вызвано не только паразитирующими на данном растении видами возбудителей, но и не патогенными для него микроорганизмами. Растениям определенного рода или вида свойственны определенные фитоалексины. Характерно, что фитоалексины продуцируются как устойчивыми, так и восприимчивыми к патогену формами и сортами растений. Степень устойчивости (или восприимчивости) определяется в этом случае количеством фитоалексинов и скоростью их накопления в тканях зараженного растения. Устойчивые растения могут вырабатывать в 2–3 раза больше фитоалексинов, чем восприимчивые.
Антитоксические защитные реакции растений направлены главным образом на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогенов. К реакциям этого типа можно отнести перестройку и активизацию ферментных систем растения-хозяина, образование механических барьеров и др. Повышение устойчивости растений к болезням может быть достигнуто некоторыми агротехническими приемами, основанными на биологических закономерностях. Большое иммунологическое значение имеет явление генетической разнокачественности тканей, органов, семян, открытое И. В. Мичуриным. Установлено, что семена льна в коробочках, находящихся в разных местах стебля, неравномерно созревают и при прорастании дают растения, отличающиеся различной поражаемостью бо-
48
лезнями. Семена, собранные из коробочек верхушки главного стебля, раньше созревают и дают растения, слабо поражающиеся основными болезнями льна
— бактериозом, антракнозом, фузариозом. Семена, находящиеся на ветвях второго порядка и ниже, сильнее поражаются и дают растения, более восприимчивые к указанным болезням. Результатом этих исследований явился агроприем – двойной обмолот льна, т. е. сначала вымолачивают семена из раносозревающих коробочек, а затем из остальных. Этим приемом можно значительно повысить устойчивость к болезням даже восприимчивого сорта. Иммунологическое значение имеет разнокачественность початков и семян кукурузы. Семена из початков разных ярусов и из разных частей початка различаются по ряду признаков и в том числе по поражаемости их болезнями и по устойчивости к болезням выросших из них растений. Початки верхнего яруса отличаются наибольшей устойчивостью к фузариозу и бактериозу. В пределах початка наименьшей поражаемостью характеризуются зерновки из средней части. Выросшие из таких семян растения отличаются повышенной болезнеустойчивостью. Поэтому использование для посева верхних початков, а в пределах початка его средней части (удаление верхушки и основания) будет способствовать повышению болезнеустойчивости и улучшению сорта кукурузы. Разнокачественность тканей встречается у многих растений и, в частности, у корнеплода свеклы. Наибольшей стойкостью к заражению грибом – Botrytis cinerea Pers. и другим возбудителям кагатной гнили обладают ткани головки корня, а наибольшей восприимчивостью к загниванию отличается хвостовая и центральная часть нижней половины корнеплода.
И. В. Мичурин считал, что вопрос питания играет большую роль в формировании устойчивости к заболеваниям. Он рекомендовал избегать избыточного внесения органических удобрений в почву. Если в почве избыток азота, растения изнеживаются, их корневая система развивается поверхностно, ткани приобретают более рыхлое строение, облегчающее проникновение паразита.
Установлено, что при помощи удобрений можно вмешиваться в сложившиеся взаимосвязи между паразитом и растением-хозяином и повышать устойчивость к заболеваниям.
В литературе описаны факты, когда воспитание гибридов, повышающее устойчивость растений к болезням, наследственно закреплялось. Например, в опытах О. Н. Войтчиной внекорневая подкормка смесью солей кальция, фосфора, калия, а также опрыскивание раствором поваренной соли повышали устойчивость гибридных растений пшеницы к бурой ржавчине, в дальнейшем это свойство устойчивости передалось следующему поколению.
49
В настоящее время защита растений от патогенов рассматривается как комплексное явление, включающее механизмы конституционные (присутствовавшие в тканях хозяина до инфекции) и индуцированные (возникшие в ответ на контакт с паразитом или с его выделениями). Конституционные механизмы включают: 1) особенности клеток и тканей, обеспечивающие механический барьер для проникновения инфекции; 2) способность выделять антибиотические вещества; 3) создание в тканях недостатка важных веществ для роста и развития паразита. Индуцированные механизмы устойчивости характеризуются реакцией растения на инфекцию через: 1) усиление дыхания и энергетического обмена; 2) накопление веществ, обеспечивающих общую неспецифическую устойчивость (фитонциды, фенолы и продукты их окисления); 3) создание дополнительных механических барьеров; 4) возникновение реакции сверхчувствительности; 5) быстрый синтез низкомолекулярных защитных веществ – фитоалексинов. Общая стратегия защиты растения состоит в недопущении действия паразита на свои клетки или в локализации инфекции и гибели паразита.
Основной причиной потери высшими растениями устойчивости к тем или иным заболеваниям считалась широкая изменчивость грибов – возбудителей болезней, появление среди них новых, более агрессивных рас. Поэтому исследователи акцентировали внимание на возбудителях болезней и недооценивали роль растения-хозяина и условий внешней среды, определяющих их взаимоотношения.
Для преодоления вредоносности черного рака плодоводы и фитопатологи должны готовить растение, начиная с выращивания саженца в питомнике и использовать все агротехнические приемы, обеспечивающие плодовому дереву здоровье.
Как известно, яблони, выращенные прививкой на месте, без пересадки семенного подвоя, отличаются наибольшей устойчивостью к черному раку, урожайностью и долговечностью. И. В. Мичурин по этому поводу писал: «Другая картина получается, если деревцо вырастет из семени и разовьется без излишнего вмешательства человека, выработает в сложении своего организма самодеятельность всех своих частей в борьбе за существование, под постоянным воздействием влияния местных климатических и почвенных условий. Тогда оно будет и долговечно и здорово» (И. В. Мичурин. Сочинения, т. IV, стр. 556, 1948). Вместе с тем некоторые плодоводы являются противниками беспересадочного метода выращивания яблоневых садов главным образом из-за высоких деревьев, что затрудняет уборку урожая, обрезку и другие агротехнические приемы. Этот довод безусловно заслуживает внимания. Однако рослость дерева в значительной мере подчи-
50
нена человеку. Зная, что прививка на месте, без пересадки семенного подвоя, способствует мощному разрастанию кроны, можно подбирать для прививки на месте только слаборослые сорта, преимущественно с раскидистой или шаровидной кроной (Ренет Симиренко, Вагнера призовое, Пепин лондонский и др.).
Выведение новых сортов и форм, устойчивых к черному раку, более частая их смена, подбор лучших подвоев, использование совершенных приемов агротехники – все это также необходимо. Однако не следует забывать, что в данном случае приходится иметь дело с многолетними древесными культурами.
Инфицирование возбудителями разных болезней является распространенным стрессовым воздействием, вызывающим обычно каскад метаболических изменений, которые можно суммировать как мультикомпонентные ответы Они включают накопление полисахаров, фенолов, лигнина, суберина, фитоалексинов и фитонцидов и ферментов, участвующих в их синтезе, гидроксипролинбогатых белков, индукцию синтеза и увеличения уровня так называемых «pathogenesis-related» – белков, в частности, хитиназ, глюканаз, ингибиторов протеиназ, других стрессовых белков, например, пероксидаз.
Довольно сложно бывает оценить долю вклада тех или иных механизмов в защите растений, понять их сущность, вычленяя для изучения изменение скорости какого-либо процесса или содержания конкретного соединения, поскольку тот или иной исход взаимодействия «партнеров», относящихся к различным таксонам, базируется на сложном и динамичном взаимодействии многих факторов как со стороны растения-хозяина, так и патогена. Поэтому неудивительно, что один признак недостаточен, чтобы судить об уровне устойчивости растений к патогену, который достигается совокупным или последовательным включением нескольких механизмов, часто разных в зависимости от природы фитопатогена и растения-хозяина.
Тем не менее, следует специально отметить, что изменение интенсивности синтеза и уровня большинства перечисленных компонентов целой системы ответов скорее всего можно отнести к неспецифическим реакциям, поскольку они индуцируются патогенами разной природы и не только патогенами, но часто и поранением, химическими агентами, температурным шоком, эндогенными регуляторами роста, что и обсуждается в большинстве процитированных выше работ. Следовательно, рассматривая механизмы активных защитных реакций растений, вовлекающихся в формирование устойчивости к заражению, скорее всего, можно говорить о развитии устойчивости к фитопатогенам как к частному случаю из разнообразных стрессовых факторов.
51
Центральным звеном в регуляции формирования ответных реакций растительных организмов на инфицирование, вероятно, является гормональная система, причем в этом случае имеет место сложная картина активного взаимовлияния гормональных систем двух партнеров, определяющего характер развития защитных механизмов растений к фитопатогенам и развития механизмов фитопатогенов для обеспечения их успешного паразитирования. Об этом свидетельствуют, с одной стороны, исследования по анализу баланса эндогенных гормонов больного растения и влиянию экзогенных фитогормонов на различные процессы метаболизма растительных клеток, вовлекающихся в защиту от патогенов, работы по оценке способности грибных патогенов синтезировать вещества фитогормональной природы и динамики их содержания в процессе жизненного цикла, с другой стороны.
Чаще всего активация механизмов устойчивости связана с индукцией или усилением экспрессии генов белков, задействованных в системе ответа растений на патоген. Одной из наиболее изученных систем защиты растений является синтез и накопление фитоалексинов, образующихся в ответ на заражение фитопатогенами, механическое поранение и действие элиситоров. Это производные метаболизма фенилпропаноидов. К этой группе соединений относятся сесквитерпеноиды, изофлавоноиды, дигидрофенантрены и др. Вероятно, основным механизмом контроля синтеза и содержания фитоалексинов является регуляция их биогенеза за счет индукции или подавления активности ферментов. Фитоалекcины ингибируют рост грибных клеток, возможно, за счет нарушения целостности их цитоплазматических мембран.
Инфицирование, обработка этиленом и элиситорами также вызывают усиление активности ферментов, участвующих в модификации клеточных стенок растений – ФАЛ, пероксидаз, полифенолоксидаз. Они участвуют в образовании фенолов и полифенолов, которые, связываясь со структурными белками клеточных стенок растений, укрепляют их. Важная роль в укреплении барьерных свойств клеточных стенок принадлежит ассоциированным с растительными клеточными стенками анионным пероксидазам, которые задействованы в синтезе лигнина и суберина.
На данный момент большое внимание уделяется биологическому методу защиты. Экологическое преимущество биологической борьбы с вредными организмами состоит в том, что она позволяет снижать или при определенных условиях полностью отказаться от применения химических средств защиты растений.
Для борьбы с вредными организмами широко используется явление антагонизма между полезными и вредными микроорганизмами, особенно в почве. Их состав и численность зависят от свойств почвы: влажности, темпе-
52