Современное состояние флоры и растительности Университетской рощи и возможные пути ее реконструкции в будущем
Е.П. Прокопьев,
Т.А. Рыбина,
В.П. Амельченко,
И.Е. Мерзлякова
Аннотация. Рассматривается современное состояние флоры и растительности Университетской рощи: обсуждаются основные источники формирования флоры, приводятся спектры таксономического, экологического, хорологического, эколого-ценотического и биоморфологического анализов, карта современной растительности и рекомендации по реконструированию рощи.
Ключевые слова: флора, синантропизация, интродуценты, карта растительности.
флора роща таксономический биоморфологический
Университетская роща была заложена в 1885 г. крупнейшим русским ботаником П.Н. Крыловым и к настоящему времени ее растительный покров в целом и флора сосудистых растений, основных компонентов растительных сообществ, претерпели сложную историю развития. Поэтому закономерной является постановка вопроса о происхождении, биоразнообразии и современном состоянии данной флоры.
Основными источниками формирования любой флоры урбанизированных территорий, в том числе и флоры Университетской рощи, являются: 1 - виды местной (аборигенной) флоры, так называемые апофиты, произраставшие ранее на данной территории до вовлечения ее в процесс урбанизации и произрастающие в настоящее время в пригородной зоне, зачатки которых могли поступать и поступают на данную территорию; 2 - занесенные человеком сознательно или бессознательно из других флористических областей и в той или иной степени натурализовавшиеся адвентивные растения, или адвенты; 3 - ненатурализовавшиеся интродуценты, т.е. растения, сознательно занесенные и искусственно выращиваемые человеком, т.к. они не могут размножаться естественным путем.
Традиционное понятие флоры, которое разрабатывалось на основе естественного малоизмененного человеком растительного покрова, не включает ненатурализовавшиеся интродуценты как чисто антропогенный (искусственный) компонент. Однако при изучении урбанофлоры интродуценты нельзя не учитывать, т.к. в некоторых формах городского зеленого покрова, например в парках, к каковым относится и Университетская роща, интродуценты играют важную роль в сложении растительного покрова и в выполнении им своих основных функций.
Нужно отметить, что на формирование флоры сосудистых растений Университетской рощи, как любой урбанофлоры, большое влияние оказывает специфика городской среды обитания растений, обусловленная разнообразными прямыми и косвенными антропогенными воздействиями [1], - рекреационная нагрузка, изменение климата, почв, рельефа и т.д. Поэтому среди апофитов успешнее закреплялись виды-гемерофилы, положительно реагирующие на антропогенные воздействия, успешно конкурируя с видами-гемерофобами, отрицательно реагирующими на разнообразные влияния человека.
Этот же фактор оказал влияние на успешность закрепления во флоре адвентивных растений, что проявилось, прежде всего, в степени их натурализации и подразделении группы адвентов на: а) эфемерофиты - растения, встречающиеся в местах заноса зачатков, но самостоятельно не размножающиеся, т.к. не дают жизнеспособных диаспор; б) колонофиты - виды, самостоятельно размножающиеся (натурализовавшиеся), но их распространение ограничено в основном местами заноса; в) эпекофиты - виды, натурализовавшиеся и активно расселяющиеся по антропогенным местообитаниям. По способу иммиграции адвенты делятся также на три группы: а) эргазиофиты - дичающие виды культурных растений; б) ксенофиты - виды, случайно занесенные на данную территорию; в) ксено-эргазиофиты - виды, которые могут быть как случайно занесенными, так и дичающими.
Поскольку гемерофилы и адвенты предпочитают нарушенные человеком местообитания, среди них содержится много сорных видов.
Таксономический состав отдельных групп сосудистых растений Университетской рощи изучался ранее сотрудниками Сибирского ботанического сада Томского государственного университета - С.В. Гудошниковым, В.А. Морякиной, В.П. Амельченко, Г.И. Агафоновой, И.О. Чистяковой и другими [2-7] и студентами кафедры ботаники ТГУ (Попкова, 1990 - руководитель Е.П. Прокопьев; Кузякова, 1997 - руководитель И.Е. Мерзлякова). Согласно последним полевым исследованиям (2007-2008 гг.) аспиранта кафедры ботаники Томского государственного университета Т.А. Рыбиной на территории Университетской рощи, занимающей площадь в 6 га, выявлено 222 вида сосудистых растений, из которых 184 вида относятся к апофитам и адвентам и 38 видов являются интродуцентами.
Проведем сначала анализ апофитов и адвентов, представленных 184 видами, относящимися к 140 родам и 49 семействам, что свидетельствует о существенном биоразнообразии данной флоры. Таксономический спектр имеет следующий вид: 1) отдел покрытосеменные (Magnoliophyta) - 176 видов, 46 семейств: а) класс двудольные (Magnoliopsida) - 151 вид, 41 семейство; б) класс однодольные (Liliopsida) - 25 видов, 5 семейств; 2) отдел голосеменные (Pinophyta) - 5 видов, 1 семейство; 3) отдел папоротниковидные (Polypodiophyta) - 1 вид, 1 семейство; 4) отдел хвощевидные (Equisetophyta) - 2 вида, 1 семейство.
На долю 10 ведущих семейств во флоре рощи приходится 58,2% видов изученной флоры. Наиболее богаты видами семейства Rosaceae - 10,33%, Asteraceae - 9,78%, Poaceae - 7,61%, Brassicaceae - 5,98%, семейства Fabaceae, Lamiaceae, Ranunculaceae представлены по 4,89%, Polygonaceae - 3,80%, Caprifoliaceae - 3,26%, Salicaceae - 2,72%. Почти треть всех семейств одновидовые - 14 семейств (31,1%).
Систематический состав интродуцентов характеризуется следующими показателями: 38 видов относятся к 26 родам и 14 семействам. Таксономический спектр имеет следующий вид: 1) отдел покрытосеменные (Magnoliophyta) - 36 видов, 13 семейств; 2) отдел голосеменные (Pinophyta) - 2 вида, 1 семейство.
Экологический анализ флоры. При оценке экологического состава флоры урбанизированных территорий важное значение имеет изучение отношения видов как к основным природным факторам - увлажнению и трофности (плодородию) почв, так и к антропогенным воздействиям. При этом экологическое разнообразие флоры по отношению к природным факторам выявляется с учетом апофитов и адвентов, которые являются индикаторами данных факторов. Интродуценты исключаются из этого анализа, т.к. они завезены из районов с иными природными условиями, не приспособлены к местным условиям и не могут их индицировать. При оценке экологического состава флоры по отношению к антропогенному фактору учет интродуцентов необходим, т.к. это одна из важнейших антропогенных групп растений.
Университетская роща занимает небольшую территорию с простым равнинным рельефом и сравнительно однородным почвенным покровом, что обусловливает небольшое разнообразие местообитаний по природным факторам и небольшую широту спектров флоры по увлажнению (табл. 1) и трофности (табл. 2).
Таблица 1
Экологический спектр флоры по увлажнению
|
Свиты экогрупп |
Экогруппы |
Число видов |
Процент от общего числа видов |
|
|
Ксерофиты |
- |
5 |
2,7 |
|
|
Мезофиты |
Ксеромезофиты |
61 |
33,15 |
|
|
Эумезофиты |
90 |
48,91 |
||
|
Гидромезофиты |
17 |
9,24 |
||
|
Гидрофиты |
Гемигидрофиты |
9 |
4,89 |
|
|
Гипогидрофиты |
2 |
1,09 |
||
|
Всего |
184 |
100,00 |
Таблица 2
Экологический спектр флоры по трофности
|
Экогруппы |
Число видов |
Процент от общего числа видов |
|
|
Мезотрофы |
16 |
8,70 |
|
|
Мезоэутрофы |
141 |
76,63 |
|
|
Эутрофы |
27 |
14,67 |
|
|
Всего |
184 |
100,00 |
Ведущая роль в сложении флоры сосудистых растений, как видно из табл. 1, принадлежит свите мезофитов (168 видов - 91,30%) - видов среднего водного довольствия, среди которых преобладает экогруппа эумезофитов (90 видов - 48,91%) - видов, нуждающихся в бескризисном водном режиме в течение всего вегетационного периода, - Solidago virgaurea L., Trifolium repens L., Viburnum opulus L., Primula pallasii Lehm. и др. К мезофитной свите, с одной стороны, примешиваются виды гидрофитной свиты (11 видов; 5,98%), представленные в основном лугово-болотными растениями - гемигидрофитами (Stachys palustris L., Rorippa palustris (L.) Bess., Myosotis palustris (L.) L. и др.) и всего двумя видами болотных растений - гипогидрофитами (Carex vesicaria L., Scirpus sylvaticus L.), которые отмечаются в ложбине северного участка рощи, образовавшейся на месте засыпанного ручья и вершины оврага. С другой стороны, обнаружено 4 вида (2,16%) ксерофитной свиты, которые на границе своих экологических ниш единично отмечаются на ксеромезофитных местообитаниях открытых, хорошо обогреваемых полян (Caragana frutex (L.) C. Koch, Draba nemorosa L., Gagea granulosa Turcz., Amaranthus retroflexus L).
Экологический спектр флоры по трофности включает 3 экогруппы. Абсолютным большинством видов представлена группа мезоэутрофов - 76,63% (Ribes nigrum L., Urtica dioica L., Veronica longifolia L., Achillea millefolium L. и др.), экологический оптимум которых приходится на довольно богатые дерново-слабоподзолистые и серые лесные суглинистые почвы, являющиеся зональными в обследованном районе. Второе место (14,67%) занимает группа эутрофов (Amaranthus retroflexus L., Artemisia sieversiana Willd., Lepidium ruderale L., Medicago falcata L.), которая представлена наиболее требовательными к плодородию почв растениями, находящими субоптимальные условия на дерново-подзолистых и серых лесных почвах. Третье место (8,70%) занимают мезотрофы (Abies sibirica Ledeb., Equisetum pratense L., Oxalis acetosella L., Pinus sylvestris L. и др.) - растения небогатых, наиболее выщелоченных дерново-подзолистых и серых лесных почв.
При оценке антропогенных воздействий на сосудистые растения Университетской рощи нами использовалась классификация [8-10], в основу которой положены группы растений, упомянутые выше при обсуждении источников формирования флоры урбанизированных территорий. В результате для Университетской рощи получены показатели, представленные в табл. 3.
Анализ табл. 3 показывает, что апофиты-гемерофобы, относящиеся к сугубо природному компоненту флоры и индицирующие уровень ее естественности, представляют менее одной трети (27,03%) видового богатства сосудистых растений рощи - это Adoxa moschatellina L., Campanula rapunculoides L., Epilobium hirsutum L., Fragaria vesca L. и др. Самой многочисленной группой являются апофиты-гемерофилы, составляющие половину видового разнообразия (48,20%). Они предпочитают нарушенные местообитания, положительно реагируют на антропогенные воздействия, представлены различными подгруппами сорных растений и образуют «полуестественный» компонент флоры, индицирующий степень ее антропогенной трансформации. В группе апофитовгемерофилов преобладают прочие гемерофилы (17,57%), с широкой экологической амплитудой, из-за чего затруднительно выявить их приуроченность к конкретным местообитаниям (Gnaphalium uliginosum L., Persicaria hydropiper (L.) Spach, Pimpinella saxifraga L., Glechoma hederacea L. и др.). Многочисленна также группа рудерально-сегетальных сорняков (6,76%), широко распространенных близ мусорных мест и встречающихся в посевах (Arabis pendula L., Berteroa incana (L.) DC., Melilotus albus Medik. и др.). Рудеральных сорняков - 8,56% (Chamerion angustifolium (L.) Holub, Arctium tomentosum Mill., Lepidium ruderale L. и др.); сегетальных сорняков - 8,11% (Fallopia convolvulus (L.) A. Love, Sonchus arvensis L. и др.); тропиночных и сбоевых растений - 4,50% (Plantago major L., Potentilla anserina L., Taraxacum officinale Wigg., Trifolium repens L.). К группе гемерофобов-гемерофилов, т.е. видов, проявляющих себя как гемерофобы в естественных местообитаниях и как гемерофилы в нарушенных, относится 2,70% видов - Betula pendula Roth, Larix sibirica Ledeb., Caragana arborescens Lam., Pinus sylvestris L.
Таблица 3
Экологический спектр флоры по отношению к антропогенным воздействиям
|
Группы и подгруппы |
Число видов |
Процент от общего числа видов |
|
|
1. Апофиты-гемерофобы |
60 |
27,03 |
|
|
2. Апофиты-гемерофилы |
107 |
48,20 |
|
|
2.1. Рудеральные сорняки |
19 |
8,56 |
|
|
2.2. Сегетальные сорняки |
18 |
8,11 |
|
|
2.3. Рудерально-сегетальные сорняки |
15 |
6,76 |
|
|
2.4. Тропиночные и сбоевые растения |
10 |
4,50 |
|
|
2.5. Прочие гемерофилы нарушенных местообитаний |
39 |
17,57 |
|
|
2.6. Гемерофобы-гемерофилы |
6 |
2,70 |
|
|
3. Адвенты |
17 |
7,66 |
|
|
По степени натурализации: |
|||
|
3.1. Эфемерофиты |
6 |
2,70 |
|
|
3.2. Колонофиты |
5 |
2,25 |
|
|
3.3. Эпекофиты |
6 |
2,70 |
|
|
По способу иммиграции: |
|||
|
3.4. Ксенофиты |
7 |
3,15 |
|
|
3.5. Эргазиофиты |
7 |
3,15 |
|
|
3.6. Ксено-эргазиофиты |
3 |
1,35 |
|
|
4. Интродуценты |
38 |
17,12 |
|
|
Всего |
222 |
100,00 |
Степень адвентивности флоры Университетской рощи невелика (7,66%), что, несомненно, связано с ее малой площадью и небольшим разнообразием местообитаний. Из адвентивных видов по способу иммиграции преобладают ксенофиты (3,15%) - растения, случайно занесенные на данную территорию (Brassica juncea (L.) Czern., Erodium cicutarium (L.) L'Her., Galeopsis bifida Boenn. и др.), и эргазиофиты (3,15%) - дичающие виды культурных растений (Populus balsamifera L., Tilia cordata Miller, Ulmus laevis Pall. и др.). По степени натурализации преобладают эпекофиты (2,70%) - натурализовавшиеся виды и активно расселяющиеся по антропогенным местообитаниям (Sisymbrium loeselii L., Amaranthus retroflexus L., Galeopsis bifida Boenn. и др.) и эфемерофиты (2,70%) - растения, встречающиеся в местах заноса, но самостоятельно не размножающиеся (Malus baccata (L.) Borkh., Leonurus tataricus L., Brunnera sibirica и др.).