Статья: Содержание фитогормонов, рост и развитие растений гречихи под действием импульсного давления

на 29 и 50 % по сравнению с контролем; при ИД 29 МПа различий не обнаружено. Содержание гормонов-активаторов при ИД 11 МПа соответствовало контролю, а при 23 и 29 МПа превышало таковой (см. рис. 1в).

Повышение содержания ГА3 послужило причиной интенсивного роста проростков (см. табл. 2). Увеличение содержания ИУК могло быть обусловлено большим количеством мест синтеза кислоты.

Высокое содержание зеатина, возможно, вызвано усилением его синтеза в апикальных меристемах корней, где возрастала митотическая активность у проростков в возрасте 8 сут (4).

Рис. 1 - Содержание фитогормонов (индолилуксусной кислоты, зеатина, гиббереллина А3 и абсцизовой кислоты) в проростках гречихи разного возраста под влиянием импульсного давления различной интенсивности: а, б, в и г -- соответственно 2-, 8-, 11-суточные побеги и 11-суточные корни; 1, 2, 3 и 4 -- соответственно контроль, 11, 23 и 29 МПа.

гречиха фитогормон ударный волновой

В корнях 11-суточных проростков содержание ИУК повышалось при ИД 23 МПа на 23 %, что индуцировало закладку боковых корней в перицикле (см. рис. 1г). Снижение содержания зеатина при ИД 29 МПа на 13-23 % обеспечивало образование боковых корней. Содержание ГА3 и АБК не оказывало влияния на рост корней в длину, однако под влиянием АБК снижалась активность ферментов, в частности Н+АТФазы.

У проростков, обработанных ИД в возрасте 3 сут, длина и масса побегов превышали таковые в контроле; аналогичные показатели корня уменьшались (см. табл. 2). При прорастании клетки корня первыми начинали делиться, а ранний выброс АБК тормозил этот процесс. У 8-суточных проростков длина и масса побега в опыте были выше, чем в контроле при ИД 11 и 29 МПа; длина корней во всех вариантах опыта оказалась больше, чем в контроле, причем после обработки ИД раньше начиналось образование боковых корней. В возрасте 12 сут прирост побегов и корней проростков в опыте замедлялся относительно контроля, а также снижалась их масса. Торможение роста могло быть следствием формирования примордиев в конусах нарастания. Длина побегов к концу периода вегетации растений гречихи при ИД 11 МПа соответствовала контролю, а при ИД 23 и 29 МПа -- превышала последний. Воздействие ИД на семена гречихи способствовало интенсивному делению апикальных меристем и закладке большого количества примордиев, что свидетельствует об активации формообразовательных процессов.

Число и масса плодов растений гречихи существенно возрастали под влиянием ИД, что обусловливало повышение продуктивности: при интенсивности ИД 11, 23 и 29 МПа -- соответственно на 14 %, в 3 и 2,4 раза (табл. 3).

3. Урожай растений гречихи под влиянием импульсного давления разной интенсивности

Эмпирическое распределение по частотам варьирования семенной продуктивности растений гречихи отличалось от нормального при уровне значимости 99,9 % (2 = = 25,54 при 7-классовых интервалах) (рис. 2а). Кривая эмпирического распределения была двувершинной, минимальное число плодов на растении составляло 6, максимальное -- 88 шт. Наличие двух вершин могло быть связано с биологическими особенностями растений гречихи.

Известно, что созревание плодов продолжается в течение длительного времени и происходит неодновременно (8). Часть созревших плодов осыпается до сбора урожая, особенно это явление неблагоприятно для среднепродуктивных растений. Большинство значений признака группировалось не около средней арифметической, а в области ветвей кривой распределения. При этом возникал сильный отрицательный эксцесс, который и приводил к двувершинности. Действительно, теоретическая кривая нормального распределения частот оказалась одновершинной, но пологой, что свидетельствует об отрицательном эксцессе (см. рис. 2а).

Кривая эмпирического распределения по частотам варьирования семенной продуктивности растений гречихи при ИД 11 МПа соответствовала нормальному распределению (2 = 7,96 при 10-классовых интервалах), причем отрицательный эксцесс увеличивался, а признаки двувершинности уменьшались (см. рис. 2б). При этом всхожесть семян не изменялась, но число низкопродуктивных растений (область первой вершины) незначительно уменьшалось относительно контроля. Следовательно, низкопродуктивные растения проявляли чувствительность к ИД, что благоприятно отражалось на их продуктивности. Увеличение урожая было связано с появлением высокопродуктивных растений (максимум -- 122 плода на одно растение), то есть ИД стимулировало увеличение продуктивности у растений гречихи. Аналогичные изменения отмечены при ИД 17 МПа: эмпирическое распределение частот соответствовало нормальному (2 = = 4,47 при 11-классовых интервалах), отрицательный эксцесс увеличивался относительно контроля и двувершинность «сглаживалась», что специфично для низкой интенсивности ИД.

Рис. 2 - Эмпирическое и нормальное распределение по частотам варьирования продуктивности растений гречихи по классам интервалов под влиянием импульсного давления различной интенсивности: а, б и в -- соответственно контроль, 11 и 23 МПа; 1 и 2 -- соответственно эмпирическое и нормальное распределение

При ИД 23 и 29 МПа наблюдались многовершинность кривой распределения частот и усиление отрицательного эксцесса, в связи с чем кривые были более пологими (см. рис. 2в). Следовательно, давление отбора действует на растения, продуктивность которых приближается к средним значениям. Кривая распределения при ИД 23 МПа соответствовала нормальной по критерию 2 = 18,93 при 14-классовых интервалах, а при 29 МПа -- отличалась от нормального распределения на уровне значимости ? 95,0 % (2 = 26,50 при 19-классовых интервалах), причем число низкопродуктивных плодов уменьшалось, что могло быть связано с выбраковкой при стрессе. Однако значительное влияние на повышение урожая оказывало появление высокопродуктивных растений (максимум -- 176 и 239 плодов на одно растение при ИД соответственно 23 и 29 МПа). При этом кривая смещалась в область более высоких значений продуктивности. Следовательно, эффект повышения продуктивности в значительной мере зависит от интенсивности закладки цветковых почек в конусах нарастания побегов и обеспечения их трофических потребностей.

Таким образом, в проростках гречихи разного возраста после обработки импульсным давлением наблюдается варьирование по содержанию фитогормонов, вызванное воздействием стрессора. В контрольном варианте отмечены колебания по содержанию гормонов, имеющие меньшую амплитуду, что обусловлено эффектами положительных и отрицательных обратных связей, обеспечивающих осуществление онтогенетических программ. Импульсное давление изменяет программу развития растений, оказывая влияние на разных уровнях организации последних. Нарушение гормонального равновесия повлекло за собой морфофизиологические изменения и повышение продуктивности растений. Следствием сдвига гормонального баланса являются раннее торможение роста побегов («ростовой покой»), ускорение развития, закладка большего числа как примордиев в конусах нарастания, так и боковых корней. Выявлена зависимость реакции растений на импульсное давление от интенсивности воздействия: при низкой амплитуде воздействия (11 МПа) репарационные процессы заканчиваются раньше, чем при высоких (23 и 29 МПа). Обработка семян гречихи импульсным давлением способствует повышению семенной продуктивности главным образом за счет увеличения числа и массы плодов.

Литература

1. Levitt J. Responses of plants to enviromental stresses. Chilling, freezing and high temperature stresses. N.Y., 1980.

2. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М., 1984.

3. Атрощенко Э.С., Хрянин В.Н., Атрощенко Е.Э. и др. Способ предпосевной обработки семян сельскохозяйственных культур. Патент RU 2083073 С1 6А01 С 1/00 А01 G 7/04. Бюл. изобр. и откр., 1997, 19.

4. Нефедьева Е.Э., Хрянин В.Н. Особенности стрессовой реакции растений гречихи на ударно-волновое воздействие. ДАН, 1999, 2: 286-288.

5. Кулаева О.Н. Фитогормоны как регуляторы активности генетического аппарата и синтеза белка у растений. В сб.: Новые направления в физиологии растений. М., 1985: 62-83.

6. Шакирова Ф.М. Участие фитогормонов и лектина пшеницы в ответе растений на стрессовые воздействия. Автореф. докт. дис. СПб, 1999.

7. Ракитина Т.Я., Власов П.В., Жалилова Ф.Х. и др. Гормональная реакция Arabidopsis thaliana на УФ-Б стресс. Тез. докл. Всер. конф. фотобиологов. Пущино, 1996: 87-89.

8. Алексеева Е.С., Паушева З.П. Генетика, селекция и семеноводство гречихи. Киев, 1988.

9. Берестецкий В.А., Варшавская В.Б. Методические рекомендации по определению абсцизовой кислоты хроматографическими методами. Киев, 1988: 46-53.

10. Генералова В.Н. Методические рекомендации по определению ИУК методом высокоэффективной жидкостной хроматографии. Киев, 1988: 17-29.

11. Негрецкий В.А. Методические рекомендации по определению цитокининов. Киев, 1988: 31-40.

12. Нефедьева Е.Э., Хрянин В.Н., Гудков А.С. Определение содержания гиббереллина А3 в растениях методом высокоэффективной жидкостной хроматографии. С.-х. биол., 1998, 5: 77-79.

13. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984.

14. Doerffling K. Das Hormonsystem der Рflanzen. Stuttgard, N.Y., 1982.

Summary

Phytohormones content, growth and development of buckwheat plants under the influence of impulse pressure

E.E. Nefedieva, N.G. Mazei, A.A. Miroshnichenko, V.N. Khryanin

The authors investigated the regularity in changes of morphological attributes and hormonal balance in buckwheat seedlings at varied ages in connection with value of impulse pressure of air-blast. The seed productivity of buckwheat plants after stress action was estimated. Empirical and normal distribution on the frequencies of variations of seed productivity after impulse pressure action were analyzed. It was shown, that the acceleration of cell division, the consequent inhibition of growth and lowering of apical dominating, forming of larger numbers of primordia, increase of root acidification activity and enhance of plant productivity to value to 2-3 times were the results of changes in hormonal systems.