Аристотель также полагал, что для каждой естественной группы существует внутренняя essence , которая делает ее тем, что она есть. Эти положения и легли в основу типологической концепции вида. Согласно которой “каждая естественная группа организмов, каждый естественный таксон в классификации имеет неизменный обобщенный или идеализированный образец, разделяемый всеми членами группы» (Simpson, 1961). Еssence можно представить, например, как типичную диаграмму цветка для семейства, все включаемые в семейства роды должны соответствовать данному типу, и вариации не имеют принципиального значения.
Принцип логического деления, использованный Аристотелем, основанный на идеях Платона, был основой таксономии на протяжении нескольких сотен лет. Согласно принципам логического деления, видом является любая единица, обладающая единым essence (абстрактной идеей, которая делает организм тем, что он есть). Логический вид - относительный термин, который мог быть применим к различным уровням в классификационной схеме. Виды были определены a priori и считались фиксированными и неизменяемыми. Логическое деление хорошо работало на уровне неживых объектов (дома, книги), однако не могло справиться с разнообразием живых организмов. Типологическая концепция таксона - каждый класс организмов обладает единым essence, члены класса отделены друг от друга индивидуальными отличиями (differentia). Концепция типа - используемая в таксономии - имена таксонов жестко закреплены за отдельными образцами, признанными типом. Казалось бы, тип должен отражать наиболее типичные черты, обсуждаемого таксона, однако это далеко не всегда так. По правилам Кодекса - это не обязательно наиболее типичный или характерный элемент таксона. В российской ботанике наиболее широко принятой является типологическая концепция вида. Наиболее известными представителями которой были В.Л. Комаров и Н.И. Вавилов, между последователями которых до сих пор ведутся «бои». Предполагается, что В.Л. Комаров был сторонником таксономической неделимости вида (монотипической концепции), а Н.И. Вавилов считал вид сложной системой внутривидовых форм (политипическая концепция). В монотипической концепции наименьшей неделимой единицей является собственно вид, тогда как в политипической - подвид - эколого-географическая раса. Вид с позиции В.Л. Комарова приравнивается к эколого-географической расе политипического вида.
Биологическая концепция вида
Биологический вид - по наиболее общему из определений, совокупность особей (индивидов) обладающих общими биологическими признаками, способностью к скрещиванию и производству плодовитого потомства, формирующих популяционную систему, которая имеет общий ареал и общую эволюционную судьбу.
Основа биологической концепции вида - критерий скрещиваемости , в соответствии с которой вид - это группа особей, репродуктивно изолированная от других таких групп. Биологическая концепция вида представлена, в свою очередь, двумя концепциями: концепцией одномерного и многомерного видов. таксономия биологический растение
Концепция одномерного вида рассматривает взаимоотношение двух популяций, сосуществующих друг с другом, не смешивающихся в одном и том же месте и в одно и то же время, то есть симпатрические и синхронные популяции. Симпатрические популяции имеют резкие разрывы, отражающие обособленность видов. То есть, в отличие от типологической концепции, в концепции одномерного вида, виды разделяются на основе морфологических отличий, отражающих репродуктивную изоляцию данного вида от других.
В концепции многомерного вида (или концепции скрещивающихся популяций) вид рассматривается как группа популяций, фактически или потенциально скрещивающихся друг с другом. Данная концепция рассматривает пространственно разобщенные, или аллопатрические, популяции. Разобщенные в пространстве и времени популяции могут значительно отличаться друг от друга, хотя они и не изолированы репродуктивно. В данном случае мы имеем дело с видом, который представлен многими различными аллопатрическими популяциями.
Попытки представить биологическую концепцию как более естественную по сравнению с типологической так же потерпели неудачу. Причиной этому послужили:
Недостаток данных. Очень часто систематик затрудняется дать ответ, является ли его выборка отдельным видом или только пространственно-генетической группировкой внутри изменчивой популяции.
Бесполое размножение. Для видов, размножающихся бесполым путем или партеногенетически, неприменим критерий скрещиваемости. В данной группе организмов предлагают вернуться к морфологическому виду. Поскольку степень генетического различия ответственна как за репродуктивную изоляцию, так и за морфологические различия, такому подходу дается и некоторое биологическое оправдание.
Незавершенность видообразования. Существуют популяции, которые находятся на различных этапах формирования нового вида. Возникают ситуации, которые Э. Майр делит на шесть групп.
1. Эволюционная непрерывность в пространстве и времени. В данном случае существует репродуктивная изоляция географически удаленных популяций, хотя они и связаны непрерывным рядом скрещивающихся популяций. 2. Возникновение репродуктивной изоляции без эквивалентных морфологических изменений. Такие случаи, связанные с образованием так называемых видов-двойников, создают большие трудности практического характера. 3. Возникновение морфологических различий без репродуктивной изоляции. 4. Репродуктивная изоляция, основанная на биотопической разобщенности. 5. Неполнота изолирующих механизмов. Изолирующие механизмы - это биологические свойства индивидуумов, которые препятствуют скрещиванию между действительно или потенциально симпатрическими популяциями. Существует большое число разнообразных изолирующих механизмов, в основе которых лежат особенности строения, поведения и т.д. Изолирующие механизмы создаются постепенно и до определенного уровня обратимы. 6. Достижение разными локальными популяциями различных уровней видообразования.
Эти шесть типов явлений, описанных выше, представляют собой следствие постепенности обычного процесса видообразования. Во многих из описанных случаев установление видового статуса для данной популяции - задача трудная или вовсе невыполнимая.
Филогенетическая концепция вида
Филогенетическая концепция вида основывается на положениях кладистики или филогенетической систематики (учение о происхождении одних видов организма от других). Исторической основой филогенетической систематики является нумерическая систематика, классифицирующая организмы на основе матрицы максимально возможного количества признаков. В отличие от таксономической систематики, использующей информативные или хорошие признаки, филогенетическая систематика использует все доступные признаки (Total evidence).
Кладизм - теория, согласно которой организмы получают ранг и классифицируются в соответствии с родственными (сестринскими) отношениями. Современная кладистика пытается определить такие таксоны, которые являлись бы монофилетичными, то есть имеющими общее происхождение, с прослеживающейся привязкой к общему предку и включающими всех потомков этого общего предка. Кладистика - один из вариантов построения родословного древа органического мира, базируемого на степени родства. Полученные таким методом родословные благодаря эмбриологическим, цитологическим и другим исследованиям в целом достаточно объективно отражают уровни эволюции и степень родства групп.
На картинках слева и внизу: Примеры и матрицы филогенетических деревьев
В кладистике объекты группируются по синапоморфному сходству (совместное обладание эволюционно продвинутым признаком). Классификация отождествляется с филогенией (генеалогическом древе). Система представляется как иерархия дихотомического деления групп, которые должны быть строго монофилитическими (произошедшими от единого предка).
Специальных определений вида, как, например, в типологической или биологической концепции, не существует. Вид рассматривается как функциональная единица эволюции. Для практических целей вид принимается как репродуктивная единица (Henning, ). Либо вид принимается, как «популяция или группа популяций, обладающая одним или более синапоморфным признаком, наименьшая естественная группа индивидуумов, которая может быть определена любым набором аналитических методов» или «наименьшая монофилитическая группа самовозобновляющихся организмов, обладающая уникальным набором признаков» (Cracraft, 1983).
Категории иные, чем вид
Как уже мы уже отмечали, при принятии политипического вида, вид подразделяется на целый ряд более мелких категорий подвидов - эколого-географических рас. В этом случае наименьшей таксономической единицей будет считаться не вид, а подвид . Вариация - совокупность особей одного вида, характеризующаяся определенными наследуемыми признаками, но не показывающая ясной географической или экологической приуроченности. Формами называют, как правило, группы, имеющие частные морфологические различия (как правило, один признак).
Все категории ранга выше вида являются собирательными таксономическими категориями, предположительно связанными родственными связями (предположительно естественные, монофилитические группы). Так, род состоит из видов, объединенных родственными связями, семейство - из родов и т.д.
Виды объединяются в роды, как правило, на основании морфологического сходства. Род может политипным, если содержит много видов, олиготипным, содержащим небольшое количество видов, и монотипным, содержащим один вид. Примером политипных родов могут быть роды Begonia или Poa , монотипных - род Ginkgo, который имеет только один реликтовый вид G. biloba.
Следующая таксономическая категория - семейство (familia). Семейство - это наименьшая категория из высших таксонов, которая объединяет в себя группы родов (или один род, если семейство монотипное). Название семейства дается присуждением основному роду окончание - aceae . Например, Asteraceae - сложноцветные, Chenopodiacaea - маревые, Bromeliaceae - бромелиевые.
Далее следует - порядок (ordo). Название порядка образуется с окончанием - ales . Порядок объединяет группы родственных семейств, тем самым, позволяя упорядочить семейства. Примерами порядков можно назвать Malvales - мальвовые, Asterales - астровые, Myrtales - миртовые.
За порядком следует класс (classis). Классы - это очень крупные таксономические категории, поэтому их немного. Названия классов высших растений образуются окончанием - opsida . Например, у покрытосеменных выделяют два класса: Magnoliopsida - двудольные, и Liliopsida - однодольные.
Классы объединены в отделы (divisionis), с окончанием - phyta . Например, Magnoliophyta - цветковые или покрытосеменные.
Далее классы объединены в подцарства с окончанием - bionta ( Embryobionta - высшие растения).
Самая высшая категория - царство - Plantae , то есть растения.
Как это не покажется странным, но, несмотря на длительную историю развития систематики, общепринятых и устоявшихся определений для большинства таксономических категорий не существует , как не существует и устоявшего способа определения границ большинства таксонов. В большинстве случаев придание ранга тому или иному таксону зависит исключительно от воззрений систематика, изучающего ту или иную группу. На наш взгляд ближе всего к объективному выделению границ таксона подошли ученые, следующие филогенетической концепции таксона. Однако и в этом случае остается место для субъективных взглядов.
Концепция признака. Типы признаков
Построение классификации (системы) зависит от того, насколько тщательно сравниваются атрибуты организмов. Недостаточно утверждения, что «организм А более похож на организм Б, чем на организм В» без обоснования данного вывода. Доказательство должно быть основано на сравнении особенностей организмов. Эти особенности называются таксономическими признаками . Одно из определений звучит так: признак - «любой атрибут формы, структуры, физиологии или поведения организма, который может быть выделен из целого организма для целей сравнения, определения и т.д.» (Heywood, 1967). Т.е. признаком организма называется любой его атрибут, который может быть измерен, посчитан или любым другим способом зафиксирован. В зависимости от подхода, используемого в классификации, таксономические признаки также могут быть использованы для интерпретации эволюционных взаимоотношений и определения путей эволюции. Если признаки используются для определения процессов эволюции, особенно на популяционном уровне, тогда мы говорим о систематических признаках .
Рассмотрим пример. Различные виды растений имеют различное листорасположение ( признак ), оно может быть очередным, супротивным или мутовчатым ( состояние признака ). Т.е. «признак» является абстрактным понятием, его конкретное выражение - состояние признака. Один и тот же признак может иметь несколько состояний.
Наряду с терминами признак и состояние признака употребляются такие термины как атрибут, качества, особенности, описательные термины, характерные признаки.
При построении дихотомических ключей используются пары контрастных утверждений об особенностях определяемого организма. Эти противопоставления являются также состояниями признака.
Существуют множество подходов к классификации признаков. Stuessy (1990) выделяет следующие группы признаков: о бщие признаки, филетические (филогенетические или эволюционные), кладистические и фенетические.
Различают общие и частные признаки. Общие - присущие всем видам, частные - частные, лишь для отдельных его типов. Типы общих признаков различаются в соответствии с организацией состояний, вариабельностью признаков и состояний признаков, специальному использованию.
К.М. Завадский предлагает считать общими признаками вида следующие признаки: Численность (вид включает множество особей, уровень численности входит в качественную характеристику); Тип организации - вид обладает единой наследственной основой. Генотипическое единство вида проявляется в специфичности системы ДНК-РНК-белки, в сходстве типа обменных реакций, процессов морфогенеза, внутреннего и внешнего строения, в сходстве внутривидовых отношений в популяции. Вид - относительно однородное (изоморфное) образование и как тип организации выступает в качестве особой единицы. Воспроизведение - вид - самостоятельно воспроизводящееся в природе образование. Дискретность - вид - биологическая отдельность. Экологическая определенность - вид приспособлен к условиям существования и конкурентноспособен. Он занимает определенное место в экологических системах и выступает как отдельное звено в круговороте веществ и взаимосвязи живого с живым. Географическая определенность - вид расселен в природе на определенной территории. Многообразие форм - вид дифференцирован и обладает внутренней структурой. Историчность, устойчивость. Целостность - вид не представляет собой простой суммы особей, это племенная общность, объединенная внутренними связями.