Выявленные закономерности нашли свое отражение и при анализе особенностей генотипического состава групп (табл. 4). Так, у животных IV группы наблюдалась высокая частота встречаемости редких или отсутствующих в других группах генотипов -- B^a/B^b, D^a/D^b, E^aeg/E^bdg, E^aeg/E^edf, F^a/F^b, Tf^B/Tf^C, Tf^A/Tf^C, Am²/Am³, Am¹/Am¹ (Р = 0,001), Am¹/Am³ (Р = 0,05-0,001). По мере увеличения среднего показателя по числу поросят в гнезде ко времени отъема уменьшалась частота встречаемости следую дующих генотипов: E^edg/E^edf -- c 35,55 до 23,37 % (Р = 0,001); Tf^B/Tf^B -- c 68,72 до 31,62 % (Р = 0,001). Частота генотипов Tf^A/Tf^A и Tf^A/Tf^B, напротив, увеличивалась -- соответственно 5,92-17,53 и 24,41-50,85 % (Р = = 0,001).

4. Частота встречаемости генотипов в группах свиноматок украинской степной белой породы, ранжированных по числу поросят в гнезде ко времени отъема (%)

В I группе свиней, имеющих наиболее высокую репродуктивную способность, сконцентрировались следующие генотипы: E^bdg/E^bdg, E^edf/E^edf, E^bdg/E^edg (Р = 0,001); частота встречаемости генотипа E^edg/E^edg была в 1,5 раза ниже (Р = 0,001). Обращает на себя внимание и относительно низкая частота встречаемости генотипа E^bdg/E^edf у животных I группы (3,78 %) по сравнению со II (25,07 %). Свиньи с высокими репродуктивными качествами характеризовались повышенной частотой генотипа G^a/G^a (в 2,9-3,2 раза) за счет элиминации гетерозигот G^a/G^b. В целом полученные нами данные свидетельствуют о том, что животные IV группы, куда предположительно входили особи с нарушенной репродуктивной функцией и возможными аномалиями развития, характеризовались наиболее высоким уровнем генетического разнообразия по сравнению с остальными (I-III группы). Так, гетерозиготность по семи генетическим локусам составляла в IV группе 36,4 %, эффективное число аллелей -- 1,82, среднее число фенотипов -- 3,41 (см. табл. 3). Низкий уровень генетического разнообразия наблюдался в группе свиней с пониженными репродуктивными качествами -- Y = 26,2 %; n_e = 1,52; k = 2,66; у животных с высокой репродуктивной способностью эти показатели имели промежуточные значения -- Y = 27,0 %; n_e = 1,63; k = 2,71.

В соответствии с гипотезой об оптимальном уровне генного разнообразия популяций как мере их адаптивного максимума нормальное развитие в онтогенезе, высокая жизнеспособность и адаптивность к разнообразным неблагоприятным внешним воздействиям обусловлены прежде всего балансом генов (11, 12). В связи с этим требуют уточнения многочисленные опубликованные данные о высокой продуктивности хряков и маток, гетерозиготных по комплексу локусов. По-видимому, и у свиней эта зависимость сохраняется лишь до тех пор, пока уровень полиморфизма не выходит за рамки адаптивного оптимума, а небольшое число экспериментальных данных, свидетельствующих в пользу этого утверждения, объясняется тем, что во многих работах оценивали поголовье, прошедшее достаточно жесткий предварительный отбор, в результате которого особи с максимальным уровнем гетерозиготности, выходящие за рамки адаптивного оптимума, были выранжированы еще до начала исследований. свинья генотип локус гемолитический

Представляет интерес сравнительный анализ генетической структуры стада в целом и оценка динамики распределения по частоте аллелей и генотипов в группах свиней с разной репродуктивной способностью. У высокоплодовитых свиноматок наблюдалась ярко выраженная тенденция к концентрированию аллелей E^bdg, E^edf, G^a и Tf^A за счет накопления соответствующих гомозиготных (E^bdg/E^bdg, E^edf/E^edf, G^a/G^a, Tf^A/Tf^A) и гетерозиготных (E^bdg/E^edg, Tf^A/Tf^B) генотипов.

Одновременно действие отбора элиминировало аллели E^edg, G^b, Tf^B и генотипы E^edg/E^edf, E^edg/E^edg, G^a/G^b, Tf^B/Tf^B. В то же время при изучении особенностей генетической структуры этого стада в целом и его «генетического ядра» ранее нами было выявлено противоположное действие отбора относительно аллелей G^a, G^b, Tf^A, Tf^B и генотипов E^bdg/E^bdg, E^edg/E^edf, E^bdg/E^edg, E^edf/E^edf, G^a/G^a, G^a/G^b, Tf^A/Tf^A, то есть отбор благоприятствовал гетерозиготам (7); при отборе по репродуктивным качествам селективное преимущество имели гомозиготы.

Выявленные нами особенности формирования генетической структуры стада, вероятно, являются следствием разнонаправленности действия естественного (по жизнеспособности) и искусственного (по репродуктив-ности) отбора в отношении животных с разными генотипами по генетическим системам E, G и трансферриновому локусу. В частности, судя по данным литературы, при исследовании отдельных популяций в большинстве случаев выявлена высокая частота аллеля E^edg у дикого кабана, что позволяет предположить возможную взаимосвязь между этим аллелем и свойственными диким животным пониженной продуктивностью, повышенной жизнеспособностью и устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды, в отличие от более характерных для культурных пород аллелей E^bdg, E^edf, обусловливающих противоположный эффект (13-15). В аналогичные процессы, по-видимому, вовлечены также аллели системы G и трансферринового локуса.

Результирующее влияние этих двух векторов отбора должно приводить к накоплению в стаде особей, имеющих комбинированные генотипы E^bdg/E^edg, E^edf/E^edg, G^a/G^b, Tf^A/Tf^B, которые в то же время являются гомозиготами по аллелям B^a, D^b и Am², что и наблюдается в действительности. Так, один из этих комбинированных генотипов занимает второе место по распространенности в стаде (3,59 %), а другой -- входит в десятку наиболее распространенных из 318 имеющихся. Динамика частоты встречаемости по другим сочетаниям генов также, вероятно, является следствием взаимодействия двух основных векторов отбора, происходящего в конкретных условиях среды с учетом особенностей племенной работы.

Полученные данные позволяют, на наш взгляд, дать и некоторые практические рекомендации по разведению свиней украинской степной белой породы, которые, однако, имеют лишь предварительный характер: при отборе желательно отдавать предпочтение особям с генотипами E^edg/E^edf (E^bdg/E^edg), G^a/G^b и Tf^A/Tf^B, не имеющим относительно редких аллелей B^b, D^a, F^a, Am³, что должно обеспечить высокую жизнеспособность в сочетании с хорошими репродуктивными качествами.

Таким образом, наибольшее генетическое разнообразие по семи генетическим системам групп крови и полиморфных белков сыворотки крови (средняя гетерозиготность -- 36,4 %, эффективное число аллелей на локус -- 1,82, среднее число фенотипов на локус -- 3,41) и высокая частота встречаемости редких аллелей и генотипов выявлены в группе свиней с вероятными нарушениями репродуктивной функции и возможными аномалиями развития, от которых был получен лишь один опорос (или ни одного). Показатели генетического разнообразия животных с высокой репродуктивной способностью в целом имели промежуточные значения. Отмечен разнонаправленный характер действия отбора на животных с разными генотипами по генетическим системам E, G групп крови и трансферриновому локусу.

Суммарное влияние двух векторов отбора обусловливает накопление в стаде комбинированных генотипов по системам E, G и трансферриновому локусу, у которых повышенная жизнеспособность сочетается с высокой репродуктивной способностью.

Литература

Г л а з к о В.И., С е р а я - Р я з а н ц е в а О.Ю. Некоторые проблемы генетики сельскохозяйственных животных. Вiсник аграрноiі науки, 1994, 10: 1333-1357.

Ж и в о т о в с к и й Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М., 1984.

Г л а з к о В.И. Белковый полиморфизм при искусственном и естественном отборе. Докл. ВАСХНИЛ, 1987, 3: 22-24.

Д у н и н И.М., О х а п к и н С.К., Б а л ь ц а н о в А.И. и др. Прогнозирование продуктивности коров по аллелофонду стада. Зоотехния, 1996, 5: 5-7.

П е т р е н к о I.П., З у б е ц ь М.В., В i н н и ч у к Д.Т. и др. Генетико-популяцiйнi процеси при розведеннi тварин. Киiв, 1997.

К а л н и н а О.В., С а р а н ц э ц э г Г., К а л н и н В.В. и др. Изучение связей между изменчивостью полигенных морфологических и моногенных биохимических признаков на примере каракульских овец. Генетика, 1988, 24, 1: 141-150.

Г е р а с и м е н к о В.В. Некоторые параметры структурной организации генофонда стада свиней по иммуногенетическим показателям. С.-х. биол., 2002, 4: 37-43.

K r i s t j a n s s o n F.K. Genetic control of two prealbumins in pigs. Genetics, 1963, 48, 8: 1059-1063.

E b e r t u s R. Untersuchungen uber Coeruloplasmin Polymorphismus beim Rind. Fortplanzung, Besamung und Aufzucht der Haustiere. Biol., Pathol. und Hygiene, 1967, 3, 3-4: 265-270.

Ж и в о т о в с к и й Л.А. Популяционная биометрия. М., 1991.

А л т у х о в Ю.П., К о р о ч к и н Л.И., Р ы ч к о в Ю.Г. Наследственное биохимическое разнообразие в процессах эволюции и индивидуального развития. Генетика, 1996, 32, 11: 1450-1473.

А л т у х о в Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения. Генетика, 1995, 31, 10: 1333-1357.

Т и х о н о в В.Н. Иммуногенетика и биохимический полиморфизм домашних и диких свиней. Новосибирск, 1991.

С е р д ю к Г.Н., П а в л и ч е н к о В.П., Л о з г а ч е в а О.А. О взаимосвязи между естественной резистентностью и группами крови свиней. С.-х. биол., 1986, 5: 112-114.

Ш е й к о И.П., Ш а б у н и н Н.М. Иммуногенетическая характеристика стада свиней в зависимости от длительности направленной селекции. В сб.: Биотехнологические методы в селекции. М., 1994: 117-121.

Summary

Reproductive qualities in pigs of the Ukrainian steppe white breed in connection with structural organization of their gene pool for complex of loci

V.V. Gerasimenko

The author have investigated the reproduction qualities in pigs of the Ukrainian Steppe White breed having different combinations of nonallelic genes on “closed” genetic systems of blood groups (B, D, E, F, G), transferring (Tf) and amylase (Am). The study of population-genetic parameters in pig herd permit to revealed the optimum level of genetic variability and peculiarities of selection action on animals with different genotypes using polymorphous systems of blood groups and serum proteins.