Статья: Репродуктивные качества свиней украинской степной белой породы в связи со структурной организацией генофонда по комплексу локусов

Репродуктивные качества свиней украинской степной белой породы в связи со структурной организацией генофонда по комплексу локусов

В.В. Герасименко

Аннотация

Исследовали репродуктивные качества свиней украинской степной белой породы, имеющих различные комбинации неаллельных генов по «закрытым» генетическим системам групп крови (B, D, E, F, G), трансферрина и амилазы. Выявляли особенности действия отбора на животных разных иммуногенетических классов, приводящие к накоплению в стаде особей с аллелями, контролирующими эритроцитарные антигены и белки сыворотки крови.

Введение

Одной из центральных задач генетики сельскохозяйственных животных является разработка методов объективной оценки генотипов и прогнозирование продуктивности на ранних стадиях онтогенеза, для чего могут быть использованы генетические системы групп крови и полиморфных белков сыворотки крови как маркеры соответствующих групп сцепления генов (1). Работы в этом направлении ведутся давно и в некоторых случаях получены обнадеживающие результаты. Так, установлено генетическое сцепление локусов системы Н групп крови, фосфогексозоизомеразы, 6-фосфоглюконатдегидрогеназы и других с локусами генов, ответственных за проявление стрессоустойчивости у свиней. Широко известны иммуногенетические методы предупреждения гемолитической болезни молодняка. Можно считать обоснованным положительное влияние относительно повышенной гетерозиготности по ряду локусов на жизнеспособность поросят и некоторые хозяйственно ценные признаки свиней.

Однако в большинстве случаев не удается обнаружить взаимосвязей между показателями по отдельным локусам и степенью проявления селекционируемых признаков. Это объясняется многими причинами, наиболее существенной из которых является, вероятно, невысокая эффективность однолокусного маркирования. По современным представлениям, с генетической точки зрения породы представляют собой сравнительно устойчивые, сбалансированные генные комплексы, а племенная работа все более выходит на уровень генетического осмысления сути селекционных процессов (2-4).

Генофонд каждой породы, по-видимому, имеет четкую внутреннюю структуру высокого уровня сложности, что обусловливает необходимость системного подхода при его изучении (5). Сейчас нет сомнений в том, что отбор оперирует не отдельными генами, а различными их сочетаниями, что требует разработки методов интегрированной оценки генотипов, их селективной ценности, приспособленности и характера фенотипического проявления в меняющихся условиях среды (6).

Ранее мы проанализировали особенности генетической структуры стада свиней украинской степной белой породы, что позволило выявить частоту по пяти «закрытым» генетическим системам групп крови, локусам трансферрина и амилазы, а также направление действия отбора особей с различными комбинациями генов (далее «комплексные генотипы») (7). Целью настоящей работы была оценка репродуктивной способности свиней этого же стада, относящихся к разным иммуногенетическим классам.

Методика

Объектом исследования служили свиньи украинской степной белой породы (n = 1954) из хозяйства «Славутич» Херсонской области, типированные общепринятыми методами (реакция агглютинации, проба Кумбса) с применением моноспецифических сывороток-реагентов по эритроцитарным антигенам, контролируемым генетическими системами групп крови B, D, E, F и G.

Методом электрофореза в крахмальном геле у каждого животного выявляли электрофоретические варианты белков сыворотки крови -- трансферрина (Tf) и амилазы (Am) (8, 9). Полученные данные использовали для определения генотипов конкретных особей, их численности и частоты встречаемости соответствующих аллелей.

При исследовании структурной организации генофонда стада выявляли частоту встречаемости особей (%) с одинаковыми «комплексными генотипами» одновременно по семи используемым генетическим системам. Для оценки уровня гетерозиготности животных (Y) рассчитывали долю гетерозиготных локусов (%) у особей с «комплексным генотипом».

При определении степени аллельного и фенотипического разнообразия применяли следующие показатели: эффективное число аллелей -- n_e и среднее число фенотипов -- k (10).

У свиноматок с разными «комплексными генотипами» по семи генетическим системам рассчитывали средние значения показателей многоплодия, числа поросят, массы гнезда и живой массы одного поросенка ко времени отъема.

При анализе репродуктивной способности животных в качестве основного был выбран единственный параметр -- число поросят в гнезде ко времени отъема, по которому все свиноматки условно были разделены на четыре группы: I, II и III группы -- соответственно высокий, средний и низкий показатели; IV группа была представлена животными с возможными нарушениями воспроизводительной функции (один опорос или вовсе без опороса), а также не прошедшими отбора по репродуктивным признакам.

Сформировать более однородный состав IV группы в наших условиях не представлялось возможным из-за отсутствия соответствующей дополнительной информации. Во всех случаях результаты первого опороса не учитывали при биометрической обработке данных.

Результаты

Всего в стаде было выявлено 318 «комплексных генотипов», причем концентрация наиболее распространенного из них (B^a/B^a, D^b/D^b, E^edg/E^edf, F^b/F^b, G^a/G^b, Tf^B/Tf^B, Am²/Am²) составляла 3,65 %, в то время как наиболее редкие, единичные комбинации генов встречались с частотой 0,05 % (табл. 1). При этом доля животных с 28 (8,8 % от общего числа генотипов в стаде) наиболее распространенными генотипами составляла свыше 50 % от общего поголовья, в то время как доля 191 (60,1 %) наименее распространенного генотипа не превышала 13 %; число опоросов составляло соответственно 52,4 и 10,1 %. Наибольшее число опоросов (90 %) было получено от свиноматок со 128 (40,3 %) наиболее распространенными «комплексными генотипами». Эти данные свидетельствуют о том, что «репродуктивное ядро» стада представлено животными с наиболее распространенными «комплексными генотипами», что и послужило основанием для анализа репродуктивных качеств свиноматок разных генетических классов с учетом как частоты встречаемости, так и конкретных особенностей их генотипа по семи генетическим системам.

Следует отметить, что непосредственная оценка продуктивности животных разных генетических классов в зависимости от частоты встречаемости «комплексных генотипов» оказалась малоэффективной вследствие «нормальности» кривой распределения изучаемого количественного признака: в модальном классе сконцентрировались особи с наиболее распространенными генотипами, у которых показатели этих признаков оказались близки к средним по стаду, а на краях распределения, -- имеющие отклоняющиеся от нормы относительно редкие генотипы с крайними (максимальными и минимальными) показателями, средние значения которых также были близки к модальным (6, 11). Гораздо более информативно определение степени сопряженности по частоте классов при распределении генетических и адаптивно-значимых количественных признаков (6).

1. Частота встречаемости «комплексных генотипов» по семи генетическим системам в стаде свиней украинской степной белой породы

Исходя из этого, мы проанализировали распределение «комплексных генотипов» свиней вдоль кривой изменчивости количественного признака, характеризующего репродуктивные качества свиноматок (табл. 2). При этом модальный класс (II группа) составляли животные с наиболее распространенными «комплексными генотипами» -- 0,68 %. От этих животных было получено 60,6 % всех опоросов. Частота «комплексных генотипов» животных, у которых показатель количественного признака отличался от среднего по стаду в ту или иную сторону (I и III группы), была в 1,7-2,4 раза ниже средних значений. Обращает на себя внимание тот факт, что в группу животных с единственным опоросом или вовсе без таковых (IV группа) входили особи с наиболее редкими «комплексными генотипами», среднее значение частоты встречаемости которых составляло 0,08 %. К сожалению, мы не имели возможности проанализировать конкретные физиологические особенности этих животных, однако наличие лишь единственного опороса или полное отсутствие таковых позволяет предполагать, что в состав этой группы, с одной стороны, частично входили нормальные животные, еще не прошедшие отбора по репродуктивным качествам, а с другой, -- в основном особи с нарушенной репродуктивной функцией, впоследствии выранжированные из стада, что согласуется с данными других авторов (6).

2. Частота встречаемости «комплексных генотипов» по семи генетическим системам у свиноматок, имеющих разное число поросят в гнезде ко времени отъема (%)

При исследовании особенностей генофонда животных разных групп было показано, что свиньи IV группы характеризовались наибольшим генетическим разнообразием: относительно высокая частота генотипов с крайне редкими для остальных групп аллелями -- B^b, D^a, E^aeg, F^a, Tf^C, Tf^J и Am³; частота аллелей D^a, E^aeg и F^a превышала таковую у особей I-III групп соответственно в 9,3-17,6 (Р = 0,001); 4,5-54,0 (Р = 0,01-0,001) и 4,2-10,8 (Р = 0,001) раза (табл. 3). У маток I-III групп отмечено закономерное изменение концентрации аллелей по мере уменьшения числа поросят в гнезде ко времени отъема: Tf^A -- от 0,430 до 0,181 (Р = 0,001); Tf^B -- от 0,570 до 0,814 (Р = 0,001); E^edf (редко встречающийся либо отсутствующий у дикого кабана) -- от 0,414 до 0,331 (Р = 0,01); E^edg -- от 0,368 до 0,463 (Р = 0,05). У особей I группы по сравнению со II и III наблюдалась достоверно (Р = 0,01) более высокая частота аллеля G^a.

3. Частота встречаемости аллелей в группах свиноматок украинской степной белой породы, ранжированных по числу поросят в гнезде ко времени отъема