Материал: Разноообразие взаимоотношений между муравьями и растениями

Ученые сравнили непентесы, заселенные и не заселенные муравьиными колониями. У растений сопоставили такие параметры как площадь листьев, их окраска, химический и изотопный состав. Оказалось, что в тех растениях, которые лишены соседей-муравьев, содержание азота в листьях было почти в три раза меньше, чем у тех, которые были заселены колониями. Фактически, растения, лишенные помощи соседей, постоянно находились в состоянии азотного голодания и не могли полноценно развиваться.

Муравьи ухаживали за непентесом: очищали края кувшина, чтобы они всегда оставались гладкими, удаляли из кувшина слишком крупную непереваренную добычу и даже прогоняли долгоносиков, желающих полакомиться побегами растения. Но самая главная услуга муравьев для цветка заключалась в том, что насекомые оставляли свои продукты жизнедеятельности растению и, таким образом, подкармливали его. Большую часть азота, как показал изотопный анализ, непентес получал именно от муравьев.

В благодарность растение предоставляло муравьям специализированные побеги, в которых они устраивают свое жилье, и подкармливало насекомых нектаром.

Непентесы являются одними из самых крупных насекомоядных или хищных растений, которых на данный момент насчитывается более 600 видов. В ловушку филиппинского непентеса порой попадают даже крысы и мелкие птицы.

Разные виды хищных растений используют разные приспособления для ловли жертв - это липкие ловушки, кувшинчики со скользкими стенками или даже активно закрывающиеся капканы у мухоловок. Самые крупные хищные растения обитают в тропиках, а в московской области на торфяных болотах можно найти несколько видов росянок [12].

.3 Фитофагия

Фитофагия - межвидовые отношения, при которых один вид (животное-фитофаг) живет за счет другого вида (растения), используя его в пищу [10, с. 103]. К фитофагам относятся и карпофаги т.е. потребители семян растений.

Муравьи Myrmicinae часто в добавление к животной пище потребляют семена. Даже представители рода Brachyponera (Ponerinae) - обитатели саванн и в основном хищники - в период засухи собирают и запасают семена; многие из этих семян остаются несъеденными, и это способствует расселению соответствующих растений. Пищевой рацион Atopomyrmex (Myrmicinae), живущего в засушливых районах эфиопской области, состоит на 48% из животных и на 28% из семян и пади, выделяемой алейродидами; четвертую часть животной пищи составляют щитовки. Семена заменяют животную пищу и у Tetramorium caespitum в областях с умеренно теплым климатом. Рабочие особи собирают с земли или прямо из коробочек по одному мелкие семена вереска (Calluna vulgaris) и переносят их в верхние галереи своих гнезд, прежде чем раздробить их и съесть. Эти муравьи предпочитают семена Calluna более крупным семенам Erica cinerea, хотя биомасса последних вдвое больше; они собирают также семена злаков и хранят их до весны, а весной вырезают из семян зародыши и скармливают их своим личинкам. Несомненно, эта пища представляет собой ценный источник жира и белка и служит основной диетой для полового потомства, которому предстоит вылететь в июне. Два вида Novomessor, которых изучали в пустыне Чиуауа в Северной Америке, - факультативные карпофаги и хищники, тогда как два вида Pogonomyrmex в Калифорнии (рисунок 2.10) резко различаются между собой: обитатель горных районов P. montanus приносит в гнездо цветки, листья, смолу, насекомых, весной - экскременты позвоночных, а живущий на равнинах P. rugosus круглый год собирает почти одни лишь семена, причем главным образом семена Erodium cicutarium.

Семена, конечно, не только богаты питательными веществами, необходимыми зародышу растения, а значит, ценными и для муравьев, но к тому же идеально приспособлены для запасания: в сухом темном месте они могут храниться годами. В трибу Myrmicini входит много высокоспециализированных карпофагов (муравьев-жнецов), таких как Messor в Евразии и Африке и Veromessor в Америке.

Рисунок 2.10 - Состав пищи американских муравьев-жнецов Pogonomyrmex. А. P. montanus. Б. P.rugosus. [1, с. 37]

На юго-западе Франции виды Messor предпочитают собирать семена, а не охотиться, к охоте же прибегают только при недостатке пищи; они собирают и поедают даже зеленые незрелые семена. М. structor потребляет семена злаков (особенно Poa annua) еще в мае, а М. capitatus- семена Helianthemum. Незрелые семена не могут храниться и должны быть съедены сразу, но позднее, когда семена созревают, муравьи сначала складывают их у входа в гнездо, а затем переносят в специальные зернохранилища. Сохранность запасов обеспечивается тем, что муравьи выбирают для постройки гнезд места с хорошо дренируемой почвой, устраивают большие, хорошо проветриваемые камеры, собирают семена в сухую погоду, а влажные семена сначала сушат на солнце; все семена, начинающие прорастать, отбрасываются.

Муравьи предпочитают выедать зародыши растений, хотя это и не обязательный элемент процесса запасания. Messor galla в африканской саванне в засушливый период собирает семена различных злаков, а в период дождей, вместо того чтобы охотиться на насекомых, собирает семена других растений, например Evolvulus (Convolvulaceae): рабочие залезают на стебель и срезают цветоножки, получая в результате каждой такой операции до 1455 семян. Этот вид иногда поедает термитов. Муравьи Messor arenarius питаются главным образом злаком Aristida pungens, весьма обычным в местах расположения их гнезд. Взбираясь вверх по стеблю, они срезают соцветия сначала у ближайших растений, но затем отходят на расстояние примерно до 20 м; срезанные соцветия муравьи складывают в кучки на земле. В мае они собирают зерна с поверхности земли, из углублений, куда их сносит ветром. Этот вид поедает также насекомых, главным образом термитов, и трупы мелких животных.

Пища муравьев Veromessor pergandei в Калифорнийской пустыне на 93% состоит из семян, принадлежащих более чем 12 видам растений. Муравьи разгрызают коробочки, когда семена еще не созрели, и лишь позднее собирают выпавшие семена с земли. Если семян много, они отдают предпочтение семенам Oenothera, Malvastrum и Mentzelia; последние настолько привлекают муравьев, что те выстраиваются у коробочек в очередь. После продолжительной засухи V. pergandei готовы собирать семена Pectocarya и Plantago, а также всевозможные несъедобные объекты. Семена и мякина беспорядочно сваливаются в поверхностных камерах для последующей очистки; затем муравьи переносят семена в нижние галереи, а мякину выбрасывают. Благодаря этому V. pergandei могут просуществовать несколько лет, даже если однолетние растения не прорастают из-за слишком сухой погоды.

Так как муравьи собирают и поедают значительную часть семян, то возникает вопрос: в какой мере мутуалистичны их взаимоотношения с растениями? Имеет ли смысл для растения жертвовать какой-то долей семян ради того, чтобы увеличить распространение остальных семян? Один из способов выяснить это состоит в том, чтобы поместить семя в ткань какого-либо плода, который едят муравьи и осы, или приклеить к нему присеменник, содержащий привлекательные для насекомых жиры. Хотя обитающий в областях с более умеренным климатом муравей Myrmica не потребляет жиров, других представителей того же подсемейства они привлекают. Например, огненный муравей (Solenopsis invicta), теперь обитающий в Северной Америке от Южной Каролины до Техаса, хотя он в основном ест различных мелких беспозвоночных, охотно поедает соевое масло, а также углеводы или белок соевых бобов; более того, он, подобно Tetramorium caespitum, использует жиры, запасенные в зобу маток, для снабжения энергией новых семей; эти жиры постепенно переходят в фарингеальную железу и перевариваются, так как это не слюнная железа, а, в сущности, один из слепых выростов кишечника. Две растворенные в этих жирах кислоты - линолевая и линоленовая - играют роль вкусовых добавок [1, с. 36].

Известны сотни видов растений, обладающих специфическими ростовыми структурами, которые привлекают муравьев, и это, в свою очередь, может быть выгодно хозяевам. В частности, муравьи, поселяющиеся в раздутых основаниях шипов акаций и питающиеся на листьях, защищают растения от фитофагов, а также обгрызают соседние растения, облегчая акациям доступ к свету. Исследования последних лет показали, что конкуренция между муравьями Crematogaster mimosae, C. sjostedti, C. nigripes и Tetraponera penzigi за подходящие экземпляры акации Acacia drepanolobium может привести к последствиям, нежелательным для растений-хозяев. Так, C. nigripes регулярно обрезают крону дерева, откусывая пазушные почки; потенциал роста и размножения растений при этом резко уменьшается. Когда половину деревьев изолировали от муравьев, их рост стал интенсивнее. Остальные три вида муравьев такого влияния на рост акаций не оказали, но они постоянно пытались занять деревья, оккупированные C. nigripes, выгоняя рабочих муравьев и выбрасывая расплод из гнезд. Анализ частоты конфликтов в зависимости от высоты деревьев и числа вторичных разветвлений показал, что активное воздействие C. nigripes на геометрию крон предохраняет их от конкурентных столкновений с другими видами муравьев, но ставит хозяев на грань выживания. Этот пример иллюстрирует неустойчивость данного партнерства: "качели" мутуализма сместились в сторону формирования паразитических отношений то есть один из симбионтов "пожертвовал" интересами другого [9, с. 816].

Исходя из выше изложенного, можно сделать вывод, что взаимоотношения между муравьями и растениями бывают разнообразны. Такие как: фитофагия, квартиранство, мутуализм и протокооперация как форма симбиоза. Растения обеспечивают муравьёв специализированными камерами, в которых они устраивают гнезда, и пищей. Со своей стороны муравьи защищают эти растения от фитофагов, распространяют их семена (в том числе и проросшие семена) и обогащают окружающую почву.

Глава 3. Морфологические, экологические, этологические и другие адаптивные приспособления к симбиотическим отношениям с растениями у муравьев

Биологическая адаптация (от лат. Adaptatio - приспособление) - приспособление организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная адаптация), пределами проявления материнского эффекта и модификаций, эпигенетическим разнообразием, внутривидовой изменчивостью, мутационными возможностями, коадаптационными характеристиками внутренних органов и другими видовыми особенностями.

Растения и животные адаптируются к условиям обитания с помощью генетических механизмов, а также посредством более гибких физиология, поведенческих и эмбриональных механизмов. При адаптации организмы регулируют свою жизнедеятельность в соответствии с происходящими вариациями параметров внешнего окружения.

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выживать и. размножаться. Адаптации проявляются на разных условиях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции видов [2].

У многих муравьев в ходе эволюции сформировались формы поведения, очень похожие внешне на некоторые занятия цивилизованного человека.

Например, муравьи подсемейства Myrmicinae выращивают грибы на растительном субстрате и поедают нарастающие зачатки их плодовых тел, богатые питательными веществами. Все эти муравьи близко родственны друг другу и образуют одну трибу, Attini, которая распространена только в Новом Свете, между 44° ю. ш. и 40°с. ш. Самые ранние формы, вероятно, питались дрожжами, которых они подкармливали экскрементами гусениц; Cyphomyrmex - маленький муравей, образующий небольшие семьи, - делает это до сих пор. Позднее место дрожжей заняли биохимически более ценные мицелиальные грибы, и муравьи начали собирать растительные остатки, листья и цветки, которые эти грибы перерабатывают; в наше время Trachymyrmex smithi собирает листочки эфедры (Prosopis) в пустыне Чиуауа, цветки Nama и семена бобовых растений; в более позднее время года он использует почки Eriogonum trichopes. Эволюционно наиболее продвинутый род - Atta. Количество рабочих особей разной величины в каждой семье этого муравья исчисляется миллионами, а различные виды распространены от зоны пустынь до влажных тропических лесов.

Муравьи Atta кормят выращиваемый ими гриб, специально срезая для него свежие листья, цветки и плоды, а также используя другие растительные материалы; предполагается, что это базидиомицет, сходный с тем, который выращивают термиты. Этот гриб образует "стафилы", представляющие собой скопления питательных веществ. Когда в гнездо поступают свежие листья, рабочие сначала перетирают и разжевывают их, чтобы удалить покрывающий их слой воска (который обладает антибиотическими свойствами), что позволяет гифам гриба прорастать в полученную массу; одновременно рабочие извлекают из листьев жиры, служащие источником энергии для них самих. К этому субстрату рабочие добавляют свои экскременты, которые содержат азотистые отходы метаболизма и, как это ни удивительно, некоторые ферменты гриба - протеиназу и хитиназу, которые вместе с целлюлазой гриба способны разлагать пектин, белок, целлюлозу, крахмал, ксилан, хитин и сложные эфиры. Рабочие могут собирать слюну личинок, богатую протеиназой, и также снабжать ею гриб. Так или иначе, образуемые грибом стафилы пережевываются рабочими, которые извлекают из них сок, содержащий углеводы, главным образом трегалозу и маннитол (полисахаридов в нем не обнаружено).

Сам по себе этот сок недостаточно богат энергией, но служит добавкой к жирам, которые рабочие выдавливают из свежих листьев. Остаток, содержащий белки и аминокислоты, получают личинки, для которых он служит хорошей и достаточной пищей. Грибные сады Attini подвержены заражению "сорными" грибами и бактериями; для борьбы с ними рабочие регулярно вылизывают все поверхности гнездовой камеры, а возможно, также выделяют из своих метаплевральных желез такие антибиотические вещества, как фенилуксусная кислота и (β-оксидекановая кислота. Они выделяют, кроме того, гетероауксин, способствующий росту гриба.

Самое резкое различие - помимо типа выращиваемого гриба - между Attini и Macrotermitinae состоит в том, что первые используют свежие, нередко зеленые, растительные ткани, а вторые - сухие, мертвые, деревянистые или волокнистые ткани. Живое растение богаче белками и минеральными веществами, чем мертвые ткани, используемые термитами: сухие листья березы содержат только 35% белка, 53% фосфора и 44% калия, имеющихся в свежих зеленых листьях; соответствующие цифры для дубовых листьев - 31, 75 и 78%. Гриб, культивируемый термитами, разрушает лигнин и освобождает связанную целлюлозу, которую он переваривает и превращает в различные сахара, быть может синтезируя затем из них гликоген. Гриб, выращиваемый муравьями, переваривает белок, содержащийся в свежей, освобожденной от жиров листовой пульпе, а затем муравьи объедают нарастающие плодовые тела этих грибов, получая из них углеводы и белки, которые перевариваются гораздо легче, чем исходные вещества, особенно их основными потребителями - личинками. По-видимому, у муравьев гораздо большую роль играет обмен ферментами, но это еще твердо не установлено.

Сырье для устройства грибных камер муравьи сначала собирают беспорядочно, срезая по листку то здесь, то там, но после того, как они облюбуют себе определенное место, кусты и деревья вскоре совершенно оголяются. Atta cephalotes в дождевом лесу Гайаны собирает листья с деревьев 61 вида, но предпочитает Terminalia amazonica (11%) и Emmotum fagifolium (10%), избегая объедать самое распространенное местное дерево Marlierea montana. Высказывалось мнение, что деревья защищают себя от нападения муравьев-листорезов при помощи таннинов, содержащихся в старых листьях, или клейкого латекса. Тем не менее A. mexicana в пустыне Сонора срезает листья и цветки с креозотового куста (Larrea tridentata); насекомые обычно избегают кормиться на этом растении с резким запахом, и если муравьи его используют, то, по-видимому, их симбионты - грибы быстро разрушают креозот [1, с. 41].

В процессе эволюции изменялась так же и морфология муравьёв. Характерный пример медовые муравьи (лат. Camponotus inflatus). Они достигают больших размеров за счет своего брюшка-резервуара. Порой они могут достигать размеров с крупную смородину. Муравьи наполняют свое брюшко пищей до такой степени, что начинают превышать размеры обычных собратьев-работяг в 3-4 раза. Из-за этого они теряют способность к самостоятельному передвижению. В результате чего им приходится лезть на "потолок" и становится висячей грушей.