Материал: Разноообразие взаимоотношений между муравьями и растениями

Наиболее простой пример подобной кооперации - взаимоотношения между некоторыми южноамериканскими муравьями и растениями из порядка бромелиевых (Bromeliales).

В пойменных лесах Амазонки и ее притоков уровень паводковых вод часто поднимается на несколько метров, так что муравьи просто не могут жить на земле и им приходится создавать себе убежища на "верхних этажах" тропического леса.

Пока паводка нет, муравьи старательно перетаскивают на стволы кусочки почвы, которые склеивают специальными выделениями, создавая прочную основу гнезда. Вместе с почвой муравьи приносят наверх и семена различных растений, в том числе бромелиевых, которые в сооружаемом подвесном гнезде находят для себя благоприятные условия и быстро прорастают. Интересно, что корни их при этом не разрушают, а, наоборот, скрепляют гнездо. Более того, корни бромелиевых охватывают ствол дерева-хозяина прочным кольцом, создавая для муравьиного дома дополнительный каркас. Надо заметить, что подобный симбиоз не является привилегией бромелиевых - таким образом могут развиваться и другие тропические эпифиты, которые часто называют "муравьиными эпифитами".

Получающиеся же в результате их роста сооружения носят красивое название "висячих муравьиных садов".

Рисунок 2.3 - "Муравьиный сад" в тропических заболоченных лесах бассейна Амазонки [8].

Второй вариант симбиоза между растениями и муравьями также можно встретить на берегах Амазонки - там, где растут многочисленные деревья из семейства меластомовых (Melastomataceae). На верхней поверхности листьев многих видов этих деревьев, на их листовых черешках или на стебле под черешком можно увидеть крупные вздутия - двойные, разделенные продольной перегородкой пузыри, открывающиеся наружу небольшими отверстиями. В этих полых вздутиях, получивших название формикариев (от латинского слова Formica - муравей), поселяются мелкие, но весьма больно кусающиеся муравьи, которые в благодарность за предоставленный дом охраняют растение от различных вредителей, а главное, от муравьев-листорезов, способных для своих "сельскохозяйственных" нужд за короткий срок полностью лишить листьев большое дерево. Местные жители также избегают прикасаться к растениям, носящим на себе "муравьиные сумки", так как стоит лишь слегка потрясти их, как возмущенные насекомые выбираются из своих убежищ и атакуют нарушителей спокойствия [10, с. 111].

Еще более забавные домики-приюты дает муравьям другая лиана из семейства ластовневых - дисхидия Раффлеза (Dischidia rafflesiana), произрастающая в Юго-Восточной Азии. Эта лиана обычно несет листья двух типов: мясистые округлые и видоизмененные в своеобразные мешочки или кувшинчики, образованные завернутыми на нижнюю сторону и сросшимися по краю листовыми пластинками. У обращенного кверху основания такого листа имеется довольно широкое отверстие, окаймленное валиком, в которое входит сильно разветвленный воздушный корень. Этот корень всасывает воду, попадающую в кувшинчик, а также служит отличной лестницей для муравьев, часто поселяющихся в этих забавных природных палатках.

Но муравьи могут жить не только в листьях растений, но и в колючках, соцветиях, веточках и стеблях, часто специфическим образом видоизмененных.

Поселяются муравьи и в колючках акаций, произрастающих на Африканском континенте. Так, в Кении можно встретить черногалловую акацию (A.propanolodium) - небольшое деревце с прямыми белыми колючками, достигающими 8 см в длину. На этих шипах возникают необычные образования, напоминающие галлы, - результат ненормального разрастания тканей под влиянием веществ, выделяемых насекомыми. Сначала они мягкие и окрашены в красивый зеленовато-лиловый цвет, затем твердеют и становятся черными. Тогда в них поселяются муравьи, которые проделывают во вздутии вход, а затем выгрызают и всю внутренность, оставляя только оболочку. Принимают ли они (или какие-то другие насекомые) участие в начальных процессах, приводящих к самому образованию "галлов", пока не ясно, но в конце концов вздутия становятся полноценными домиками для муравьев. На ветру воздух, проходя через полый галл с узким отверстием, производит характерный свистящий звук, поэтому черногалловую акацию называют еще "посвистывающей акацией".

Рисунок 2.8 - Отверстия (указаны стрелками), проделанные муравьями в утолщениях на ветвях терновника, на ветру издают свистящие звуки [7].

Еще один вид акаций, растущих в африканских саваннах - A.drepanolobium, - часто становится ареной борьбы между четырьмя видами муравьев, которые с удовольствием селятся в колючках этого дерева.

Представители двух видов отличаются высокой агрессивностью и обычно яростно воюют между собой за убежища и "зоны влияния" на дереве. Два других вида муравьев менее воинственны, и поэтому их обычно изгоняют с дерева в первую очередь.

Представители одного из этих "миролюбивых" видов - Creamatogaster nigriceps - выработали, однако, интересную тактику, позволяющую им все-таки с успехом селиться на акациях. Выбрав еще не заселенное дерево, они начинают "подрезать" его не хуже садовников-декораторов, объедая молодые побеги там, где они могли бы переплестись с ветками других муравьиных деревьев. Особенно интенсивно "обрезка" производится со стороны деревьев, населенных воинственными видами муравьев - об их присутствии обитатели акации, возможно, узнают по запаху летучих веществ - феромонов, которые агрессивные соседи выделяют во время стычек между собой. В результате действий Creamatogaster nigriceps крона ряда акаций приобретает причудливую асимметричную форму, но зато их обитатели могут чувствовать себя в безопасности, лишив противников доступа к своему дереву.

Рисунок 2.7 - Мирмекофильные растения: 1 - стебель и лист Endospermum formicarum с гнездом Camponotus quadriceps, видны нектарники при основании листа и камеры в мягкой сердцевине вскрытого стебля; 2 - стебель Cecropia adenopus с нектарниками (а) и входами (б) в гнездо муравья Azteca muelleri; 3 - разрезанный стебель того же растения, в перегородках между полостями видны отверстия, сделанные муравьями; 4 - эпифит Myrmecodia pentasperma, вскрыта ложная луковица с гнездом Iridomyrmex cordata

Муравьи выгрызают себе гнезда и в рыхлой сердцевине тропического растения Старого Света Endospermum formicarum, которое образует специальные нектарники, снабжающие муравьев пищей. Пищу своим сожителям-муравьям предоставляют и муравьиные деревья из рода макаранга (Macaranga, семейство молочайных - Euphorbiaceae). Около 280 видов растений этого рода произрастает на Малайском архипелаге. Крылатые самки муравьев проникают в совсем молодые макаранги и поселяются в полых набухших междоузлиях. В дальнейшем размножившиеся насекомые защищают деревья от нападения гусениц и участвуют в опылении. В свою очередь растение предоставляет муравьям пищу в виде богатых маслами железок, расположенных в основании прилистников или на нижней стороне молодых листочков.

Но особенно ярко симбиоз между муравьями и растением проявляется у деревьев из семейства цекропиевых (Cecropiaceae) - южноамериканских цекропий (Cecropia) и африканских мусанг (Musanga).

Деревья цекропии дают убежище агрессивным муравьям-ацтекам (Azteca mulleri). Ствол и ветви цекропий внутри полые и разделены перегородками на отдельные камеры, в которых и селятся муравьи. Заселение дерева начинается с того, что самка муравья проникает внутрь ствола, пробуравливая побег в верхней части междоузлия, где он наиболее тонок, и начинает откладывать яички. Вылупившиеся личинки, да и сама самка сначала питаются паренхимной тканью молодых побегов, но затем их основным кормом становятся уникальные для растительного мира образования - так назывемые мюллеровские тельца. Они образуются в основании листовых черешков и представляют собой беловатые округлые включения величиной около 3 мм. Но самое интересное, что внутри этих телец секретируется не крахмал - полисахарид, характерный для растительного мира, а гликоген, который является запасающимся углеводом у животных и грибов.

Рисунок 2.6 - Тельца Бельта на кончиках листьев рогатой акации [4, с. 55]

Помимо мюллеровских телец гликоген у цекропий образуется еще в жемчужных железках, иногда возникающих на черешках и нижней поверхности листьев, но больше нигде. Как показали исследования с помощью электронного микроскопа, на ранних стадиях развития мюллеровских телец в них еще нет гликогена. Только в процессе формирования тельца его хлоропласты преобразуются в специфические пропласты, которые затем превращаются в гликогеновые пластиды.

Мюллеровские тельца и жемчужные железки становятся основным кормом для заселяющих дерево муравьев.

После того как одно из телец съедено, рядом тут же начинает формироваться другое. За один день цекропия может синтезировать в этих образованиях до 100 мг питательной ткани. Как подобные удивительные органы возникли в процессе эволюции, сказать трудно, но факт остается фактом - в угоду насекомым растение вырабатывает совершенно не свойственное ему органическое вещество.

Интересно, что населены муравьями и образуют мюллеровские тельца не все цекропии, а в основном те, которые растут на влажных или заболоченных почвах. Растения, произрастающие на более сухих местах, например в горах или на некоторых островах, как правило, не заселены муравьями и мюллеровские тельца у них не образуются.

У цекропии Cecropia adenopus на стебле у основания листьев для привлечения муравьёв имеются нектаринки. Такие образования имеются и у других видов мирмекофильных растений.

В свою очередь муравьи-ацтеки защищают цекропию от ее врагов, например, от муравьев - листорезов (Atta, Aeromyrmex). Они отпугивают и убивают насекомых и других животных, которые пытаются обосноваться на дереве или найти на нем пищу. Они следят также, чтобы растения - эпифиты и растения - паразиты, которые пытаются взобраться на их дерево, не зацепились своими вьющимися побегами за ветви цекропии.

Муравьи попросту откусывают верхушки побегов таких непрошенных гостей.

Они уничтожают всходы других растений, растущих слишком близко от ствола дерева, буквально пропалывая почву под кроной цекропии. Муравьи даже способствуют расселению цекропии, перенося проросшие семена на соседние свободные участки и высаживая их там [10, с. 110].

.2.2 Мутуализм

Мутуализм - широко распространённая форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра становится обязательным условием существования каждого из них.

К мутуалистическим отношениям следует отнести ряд примеров партнерства растений и муравьев, в результате которого у растений наблюдается видоизменение органов для привлечения муравьев, насекомые же селятся исключительно на этих растениях, обеспечивая им защиту [10, с. 112].

Очень забавные убежища предоставляют муравьям растения из семейства мареновых - мирмекодии (Myrmecodia) и гиднофитум (Hydnophytum). Стебли этих полукустарников, произрастающих в тропических лесах Юго-Восточной Азии, образуют крупные клубни, часто усаженные устрашающими шипами. И эти клубни целиком пронизаны галереями и извилистыми ходами, в которых и поселяются муравьи. В ложных луковицах Myrmecodia pentasperma обитают муравьи Iridomyrmex cordata [10, с. 118].

У американского растения Cordia gerascantha (и некоторых других видов этого рода) из семейства бурачниковых (Boraginaceae) в местах ветвления веточек почти всегда развиваются специальные сумки, в которых живут весьма агрессивные муравьи. У некоторых акаций прилистники замещаются большими и опасными на вид колючками, вздутыми в основании. Например, у Acacia sphaerophala, произрастающей в Центральной Америке, ветви усажены многочисленными массивными черно-коричневыми шипами, достигающими в длину 4 см и более. На первый взгляд эти колючки сами по себе кажутся надежным средством защиты растения. На самом деле они необыкновенно хрупки, а главное "оружие" дерева располагается не снаружи, а внутри шипов - мелкие муравьи, проникая внутрь, тщательно очищают их от внутренних тканей и заселяют получившиеся домики. Если человек или зверь сломает такую колючку, то будет атакован множеством кусачих насекомых. Кроме убежища акация предоставляет муравьям особое угощение - на черешках ее листьев развиваются дополнительные нектарники, а на кончиках листочков - съедобные выросты.

Рисунок 2.5 - Рогатая акация предоставляет муравьям жилье в своих полых шипах [4].

Убежищами для муравьев могут служить не только колючки. Например, на острове Шри-Ланка и на юге Индии растут муравьиные деревья Humboldtia laurifolia из семейства бобовых, у которых специальные воздушные полости возникают в цветущих побегах. Есть и другие растения, "позволяющие" муравьям селиться в осевых частях их крупных соцветий.

Например, многие деревья из семейства гречишных (Polygonaceae) позволяют муравьям поселяться во всем своем стволе, от корней до верхушечных веточек. Изначально насекомые селятся в молодом побеге дерева, а затем прокладывают все новые и новые ходы внутри растущего растения, так что в конечном счете вся сердцевина дерева оказывается тщательно выскобленной. Муравьи свободно перемещаются по всему стволу, охраняя его от других охотников за листьями, плодами и корой своего дерева-дома.

Взаимовыгодные отношения растений с насекомыми возникли так же и в связи с транспортировкой пищи. Некоторые растения снабдили свои семена привлекательными для насекомых маслянистыми присеменниками и тем самым обеспечили перенос своих семян не просто на большие расстояния, но на такие подходящие места, как муравейник, расположенный на солнечном участке в лесу. В таких случаях велика вероятность того, что семена окажутся недосягаемыми для зерноядных птиц и для мышей, так как они либо останутся в муравейнике, либо будут погребены под органическими остатками. Приманка в виде присеменника, содержащего жиры, вовсе не обязательна для тех муравьев, которые уже "узнали", что семена представляют пищевую ценность и что их можно запасать в сухих хорошо проветриваемых камерах (таковы муравьи-жнецы).

Очевидно, эти муравьи переносят и зарывают в почву гораздо больше семян, чем могут съесть; прорастающие семена они, несомненно, выносят из гнезда и складывают в кучу вместе с другими пищевыми отбросами. Эти взаимоотношения, конечно, нельзя назвать тесным симбиозом, но их можно рассматривать как мутуализм, хотя и недостаточно четко выраженный. Такой мутуализм может способствовать закреплению какого-либо растения, например злака, в засушливом местообитании, в которое оно не могло бы проникнуть самостоятельно. Многие другие семена муравьи собирают в качестве материала для постройки гнезда, вовсе не используя их в пищу. Таким образом, муравьи, собирая, перенося и зарывая семена, способствуют расселению растений [1, с. 350].

Совсем недавно биологи обнаружили взаимовыгодное сотрудничество между обитающими на Борнео муравьями Camponotus schmitzi и насекомоядным растением непентес (Nepenthes bicalcarata). Это первый известный случай мутуализма между насекомыми и насекомоядным растением.

Рисунок 2.9 - Насекомоядным растением непентес (Nepenthes bicalcarata)

Непентес обитает на бедных питательными веществами торфяных болотах и вынуждено получать азот и другие элементы от насекомых, падающих в своеобразный кувшин с пищеварительными ферментами. Оказывается, что в этом хищному растению помогают другие насекомые - муравьи.