Для лесных сообществ установлена слабая связь между биомассой и индексом Feve. Максимальные значения биомассы и выравненности характерны для различных по свойствам экотопов сообществ: сосняков ландышево-чернично-зеленомошных (P2) и березняков пушицево-сфагновых (P3). В сосняке чернично-сфагновом значения биомассы и Feve являются минимальными (P7).
Третий рассчитанный индекс - функциональная дивергенция (Fdiv), высокие значения которого указывают на высокую степень дифференциации ниш и, следовательно, на низкую конкуренцию за ресурсы [24]. Однако данное утверждение требует проведения специальных экспериментальных исследований по изучению интенсивности конкуренции. Таким образом, сообщества с высокой функциональной дивергенцией могут обеспечивать выполнение более разнообразных экосистемных функций в результате более эффективного использования ресурсов. Результаты исследования Дудовой и др. [28] подтвердили, что функциональная дивергенция выше в низкопродуктивных сообществах, нежели в более продуктивных. В настоящем исследовании корреляционный тест показал слабую, статистически не значимую связь между значениями биомассы и индексом Fdiv.
В целом анализ полученных значений индексов функционального разнообразия лесных и луговых сообществ, занимающих различные экотопы по режимам увлажнения, почвенного плодородия и характера антропогенного использования территории, сделать вывод о том, что лесные сообщества более функционально структурированы. Очевидно, это является результатом длительного сосуществования многолетних видов лесного сообщества и успешной дифференциацией их экологических ниш по сравнению с полидоминантными и сменно-доминантными луговыми сообществами, которые постоянно испытывают нарушения, вызванные внешним воздействием, что отражается на разнообразии и характере взаимоотношений видов.
Заключение
В результате проверки гипотезы о соотношении биомассы выявлена значимая положительная связь биомассы луговых сообществ с CWM признаков LA и SLA. Показано, что луговые сообщества, представленные крупнолистными видами растений с высокими CWM площади и удельной площади на единицу массы листа, являются максимально продуктивными, что соответствует положениям проверяемой гипотезы. Для лесных сообществ подтвердить гипотезу не удалось, так как значимых связей биомассы и CWM признаков листьев видов травяно-кустарничкового яруса не выявлено. Очевидно, функциональные признаки листьев видов травяно-кустарничкового яруса, имеющего второстепенное значение в лесном сообществе, не могут использоваться в качестве индикаторов продукционных процессов в формируемом ими ярусе без учета особенностей видов древесного яруса, которые играют ведущую роль в освоении ресурсов и накоплении биомассы.
При проверке гипотезы комплементарности ниш не удалось выявить статистически значимых связей биомассы и индексов функционального разнообразия как луговых, так и лесных сообществ. Несмотря на факт отсутствия связей, выявлены определенные тенденции зависимости биомассы сообществ от их функционального разнообразия. Отметим, что все рассчитанные индексы функционального разнообразия травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ показывают заметно более выраженные положительные связи с биомассой яруса. Видимо, длительный характер взаимоотношений между видами в относительно стабильных лесных сообществах, сильно зависимых от древесных доминантов, позволяет сформировать функциональную иерархию в ярусе, которая отражается и на его продуктивности. Величина биомассы сменно-доминантных и полидоминантных луговых сообществ зависит как от видового и функционального разнообразия, так и от характера и интенсивности антропогенного воздействия.
Таким образом, для описания величины накапливаемой биомассы и продуктивности сообщества подходят обе гипотезы, рассматриваемые в настоящей работе. Разница заключается в том, что одна гипотеза лучше работает при оценке биомассы неустойчивых, интенсивно изменяющихся сообществ, а другая - при оценке биомассы сообществ, близких или приближающихся к зональному устойчивому состоянию. Гипотеза о соотношении биомассы наилучшим образом позволяет объяснить связь между биомассой и средневзвешенными значениями функциональных признаков растений луговых сообществ, а гипотеза о комплементарности ниш может работать при объяснении связи между биомассой и функциональным разнообразием лесных сообществ. Последнее утверждение требует проведения дополнительных исследований.
В плане практического применения результатов исследования можно рекомендовать измерение функциональных признаков листьев растений и оценку проективного покрытия доминантных видов для определения потенциальной биомассы луговых сообществ без применения трудоемкого процесса ее сбора, обработки и измерения.
Литература
1. Daily G.C., Polasky S., Goldstein J., Kareiva P.M., Mooney H.A., Pejchar L., Ricketts T.H., Salzman J., Shallenberger R. Ecosystem services in decision making: Time to deliver // Front. Ecol. Environ. - 2009. - V. 7, No 1. - P. 21-28.
2. Perrings C., Naeem S., Ahrestani F.S., Bunker D.E., Burkill P., Canziani G., Elmqvist T., Fuhrman J.A., Jaksic F.M., Kawabata Z., Kinzig A., Mace G.M., Mooney H., Prieur- Richard A., Tschirhart J., Weisser W. Ecosystem services, targets, and indicators for the conservation and sustainable use of biodiversity //Front. Ecol. Environ. - 2011. - V. 9, No 9. - P. 512-520.
3. Diaz S., Fargione J., Chapin III F.S., Tilman D. Biodiversity loss threatens human well-being // PLoS Biol. - 2006. - V. 4, No 8. - Art. e277, P. 1300-1305.
4. Mace G.M., Norris K., Fitter A.H. Biodiversity and ecosystem services: A multilayered relationship // Trends Ecol. Evol. - 2012. - V. 27, No 1. - P. 19-26. - doi: 10.1016/j.tree.2011.08.006.
5. Cardinale B.J., Duffy J.E., Gonzalez A., Hooper D.U., Perrings C., Venail P., Narwani A., Mace G.M., Tilman D., Wardle D.A., Kinzig A.P., Daily G.C., Loreau M., Grace J.B., Larigauderie A., Srivastava D.S., Naeem S. Biodiversity loss and its impact on humanity // Nature. - 2012. - V. 486, No 7401. - P. 59-67.
6. Василевич В.И. Функциональное разнообразие растительных сообществ // Бот. журн. - 2016. - Т. 101, №7. - С. 776-795.
7. Diaz S., Quetier F., Caceres D.M., Trainor S.F., Perez-Harguindeguy N., Bret-Harte M.S., Finegan B., Pena-Claros M., Poorter L. Linking functional diversity and social actor strategies in a framework for interdisciplinary analysis of nature's benefits to society // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. - 2011. - V. 108, No 3. - P. 895-902
8. Grime J.P. Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects // J. Ecol. - 1998. - V. 86, No 6. - P. 902-910.
9. Garnier E., Cortez J., Billes G., Navas M.-L., Roumet C., Debussche M., Laurent G., Blanchard A., Aubry D., Bellmann A., Neill C., Toussaint J.-P. Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession // Ecology. - 2004. - V. 85, No 9. - P. 2630-2637.
10. Violle C., Navas M.L., Vile D., Kazakou E., Fortunel C., Hummel I., Garnier E. Let the concept of trait be functional! // Oikos. - 2007. - V. 116, No 5. - P. 882-892.
11. Casanoves F., Pla L., Di Rienzo J.A., Daz S.F. Diversity: A software package for the integrated analysis of functional diversity // Methods Ecol. Evol. - 2011. - V. 2, No 3. - P. 233-237.
12. Ахметжанова А.А., Онипченко В.Г., Эльканова М.Х. Стогова А.В., Текеев Д.К. Изменение эколого-морфологических параметров листьев альпийских растений при внесении элементов минерального питания // Журн. общ. биол. - 2011. - Т. 72, №5. - С. 388-400.
13. Tilman D. The ecological consequences of changes in biodiversity: A search for general principles // Ecology. - 1999. - V. 80, No 5. - P. 1455-1474.
14. Cardinale B.J., Wright J.P., Cadotte M.W., Carroll I.T., Hector A., Srivastava D.S., Lo- reau M., Weis J.J. Impacts of plant diversity on biomass production increase through time because of species complementarity // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. - 2007. - V. 104, No 46. - P. 18123-18128.
15. Perez-Harguindeguy N., Daz S., Garnier E., Lavorel S., Poorter H., Jaureguiberry P., Bret-Harte M.S., Cornwell W.K., Craine J.M., Gurvich D.E., Urcelay C., Veneklaas E.J., Reich P.B., Poorter L., Wright I.J., Ray P., Enrico L., Pausas J.G., de Vos A.C., Buch- mann N., Funes G., Quetier F., Hodgson J.G., Thompson K., Morgan H.D., ter Steege H., van der Heijden M.G.A., Sack L., Blonder B., Poschlod P., Vaieretti M.V., Conti G., Staver A.C., Aquino S., Cornelissen J.H.C. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide // Aust. J. Bot. - 2013. - V. 61, No 3. - P. 167-234.
16. Poorter L., Wright S.J., Paz H., Ackerly D.D., Condit R., Ibarra-Manriquez G., Harms K.E., Licona J.C., Martmez-Ramos M., Mazer S.J., Muller-Landau H.C., Pena-Claros M., Webb C.O., Wright I.J. Are functional traits good predictors of demographic rates? Evidence from five neotropical forests // Ecology. - 2008. - V. 89, No 7. - P. 1908-1920.
17. Wright S.J., Kitajima K., Kraft N.J.B., Reich P.B., Wright I.J., Bunker D.E., Condit R., Dal- ling J. W., Davies S.J., Daz S., Engelbrecht B.M.J., Harms K.E., Hubbell S.P., Marks C.O., Ruiz-Jaen M.C., Salvador C.M., Zanne A.E. Functional traits and the growth-mortality trade-off in tropical trees // Ecology. - 2010. - V. 91, No 12. - P. 3664-3674.
18. Елумеева Т.Г., Железова С.Д., Чередниченко О.В. Площадь листьев луговых растений при сенокосном и заповедном режимах на примере Центрально-Лесного заповедника // Разнообразие растительного мира. - 2017. - №4. - С. 39-42.
19. Onipchenko V.G., Rozhin A.O., Smirnov V.E., Akhmetzhanova A.A., Elumeeva T.G., Khubieva O.P., Dudova K.V., Soudzilovskaia N.A., Cornelissen J.H.C. Do patterns of intra-specific variability and community weighted-means of leaf traits correspond? An example from alpine plants // Bot. Pac. - 2020. - V. 9, No 1. - P. 53-61.
20. Villeger S., Mason N. W.H., Mouillot D. New multidimensional functional diversity indices for a multifaceted framework in functional ecology // Ecology. - 2008. - V. 89, No 8. - P. 2290-2301.
21. Mouchet M.A., Villeger S., Mason N. W., Mouillot D. Functional diversity measures: An overview of their redundancy and their ability to discriminate community assembly rules // Fund Ecol. - 2010. - V. 24, No 4. - P. 867-876.
22. Laliberte E., Legendre P. A distance-based framework for measuring functional diversity from multiple traits // Ecology. - 2010. - V. 91, No 1. - P. 299-305.
23. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. - 2002. - V. 13, No 3. - P. 451-453.
24. Mason N.W.H., Mouillot D., Lee W.G., Wilson J.B. Functional richness, functional evenness and functional divergence: The primary components of functional diversity // Oikos. - 2005. - V. 111, No 1. - P. 112-118.
25. Zhang Q., Buyantuev A., Li F.Y., Jiang L., Niu J., Ding Y., Kang S., Ma W. Functional dominance rather than taxonomic diversity and functional diversity mainly affects community aboveground biomass in the Inner Mongolia grassland // Ecol. Evol. - 2017. - V. 7, No 5. - P. 1605-1615.
26. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. - 2021.
27. Laliberte E., Legendre P., Shipley B., Laliberte M.E. Package `FD': Measuring functional diversity from multiple traits, and other tools for functional ecology. - 2014. - 28 p.
28. Дудова К.В., Атабаллыев Г.Г., Ахметжанова А.А., Гулов Д.М., Дудов С.В., Елумеева Т.Г., Кипкеев А.М., Логвиненко О.А., Семенова Р.Б., Смирнов В.Э., Текеев Д.К., Салпагаров М.С., Онипченко В.Г. Опыт изучения функционального разнообразия альпийских сообществ на примере анализа высоты растений // Журн. общ. биол. - 2019. - Т. 80, №6. - С. 439-450.
Figure Captions
Fig. 1. Relationship between the biomass and CWM traits of the communities under study: LA, LDM, SLA. Key: ^ - grassland communities, * - forest communities.
Fig. 2. Correlation between the biomass and the indices of functional diversity: Fric, Feve, Fdiv. Key: ^ - grassland communities, * - forest communities.
References
1. Daily G.C., Polasky S., Goldstein J., Kareiva P.M., Mooney H.A., Pejchar L., Ricketts T.H., Salzman J., Shallenberger R. Ecosystem services in decision making: Time to deliver. Front. Ecol. Environ., 2009, vol. 7, no. 1, pp. 21-28.
2. Perrings C., Naeem S., Ahrestani F.S., Bunker D.E., Burkill P., Canziani G., Elmqvist T., Fuhrman J.A., Jaksic F.M., Kawabata Z., Kinzig A., Mace G.M., Mooney H., Prieur-Richard A.-H., Tschirhart J., Weisser W. Ecosystem services, targets, and indicators for the conservation and sustainable use of biodiversity. Front. Ecol. Environ., 2011, vol. 9, no. 9, pp. 512-520.
3. D^az S., Fargione J., Chapin Ш F.S., Tilman D. Biodiversity loss threatens human well-being. PLoSBiol, 2006, vol. 4, no. 8, art. e277, pp. 1300-1305.
4. Mace G.M., Norris K., Fitter A.H. Biodiversity and ecosystem services: A multilayered relationship. TrendsEcol. Evol., 2012, vol. 27, no. 1, pp. 19-26.
5. Cardinale B.J., Duffy J.E., Gonzalez A., Hooper D.U., Perrings C., Venail P., Narwani A., Mace G.M., Tilman D., Wardle D.A., Kinzig A.P., Daily G.C., Loreau M., Grace J.B., Larigauderie A., Sri- vastava D.S., Naeem S. Biodiversity loss and its impact on humanity. Nature, 2012, vol. 486, no. 7401, pp. 59-67.
6. Vasilevich V.I. Functional diversity of plant communities. Bot. Zh., 2016, vol. 101, no. 7, pp. 776-795.
7. Daz S., Quetier F., Caceres D.M., Trainor S.F., Perez-Harguindeguy N., Bret-Harte M.S., Finegan B., Pena-Claros M., Poorter L. Linking functional diversity and social actor strategies in a framework for interdisciplinary analysis of nature's benefits to society. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 2011, vol. 108, no. 3, pp. 895-902.
8. Grime J.P. Benefits of plant diversity to ecosystems: Immediate, filter and founder effects. J. Ecol., 1998, vol. 86, no. 6, pp. 902-910.
9. Garnier E., Cortez J., Billes G., Navas M.-L., Roumet C., Debussche M., Laurent G., Blanchard A., Aubry D., Bellmann A., Neill C., Toussaint J.-P. Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession. Ecology, 2004, vol. 85, no. 9, pp. 2630-2637.
10. Violle C., Navas M.L., Vile D., Kazakou E., Fortunel C., Hummel I., Garnier E. Let the concept of trait be functional! Oikos, 2007, vol. 116, no. 5, pp. 882-892.
11. Casanoves F., Pla L., Di Rienzo J.A., D^az S. FDiversity: A software package for the integrated analysis of functional diversity. Methods Ecol. Evol., 2011, vol. 2, no. 3, pp. 233-237.
12. Akhmetzhanova A.A., Onipchenko V.G., El'kanova M.Kh., Stogova, A.V., Tekeev D.K. Changes in ecological-morphological parameters of alpine plant leaves upon application of mineral nutrients. Biol. Bull. Rev., 2012, vol. 2, no. 1, pp. 1-12.
13. Tilman D. The ecological consequences of changes in biodiversity: A search for general principles. Ecology, 1999, vol. 80, no. 5, pp. 1455-1474.
14. Cardinale B.J., Wright J.P., Cadotte M.W., Carroll I.T., Hector A., Srivastava D.S., Loreau M., Weis J.J. Impacts of plant diversity on biomass production increase through time because of species complementarity. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 2007, vol. 104, no. 46, pp. 18123-18128.
15. Perez-Harguindeguy N., D^az S., Garnier E., Lavorel S., Poorter H., Jaureguiberry P., Bret-Harte M.S., Cornwell W.K., Craine J.M., Gurvich D.E., Urcelay C., Veneklaas E.J., Reich P.B., Poorter L., Wright I.J., Ray P., Enrico L., Pausas J.G., de Vos A.C., Buchmann N., Funes G., Quetier F., Hodgson J.G., Thompson K., Morgan H.D., ter Steege H., van der Heijden M.G.A., Sack L., Blonder B., Poschlod P., Vaieretti M.V., Conti G., Staver A.C., Aquino S., Cornelissen J.H.C. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide. Aust. J. Bot., 2013, vol. 61, no. 3, pp. 167-234.
16. Poorter L., Wright S.J., Paz H., Ackerly D.D., Condit R., Ibarra-Manriquez G., Harms K.E., Licona J.C., Martmez-Ramos M., Mazer S.J., Muller-Landau H.C., Pena-Claros M., Webb C.O., Wright I.J. Are functional traits good predictors of demographic rates? Evidence from five neotropical forests. Ecology, 2008, vol. 89, no. 7, pp. 1908-1920.
17. Wright S.J., Kitajima K., Kraft N.J.B., Reich P.B., Wright I.J., Bunker D.E., Condit R., Dalling J.W., Davies S.J., D^az S., Engelbrecht B.M.J., Harms K.E., Hubbell S.P., Marks C.O., Ruiz-Jaen M.C., Salvador C.M., Zanne A.E. Functional traits and the growth-mortality trade-off in tropical trees. Ecology, 2010, vol. 91, no. 12, pp. 3664-3674.
18. Elumeeva T.G., Zhelezova S.D., Cherednichenko O.V. Leaf area of meadow plants under regimes of mowing and protection in the Central Forest Nature Reserve. Raznoobrazie Rastit. Mira, 2017, no. 4, pp. 39-42.
19. Onipchenko V.G., Rozhin A.O., Smirnov V.E., Akhmetzhanova A.A., Elumeeva T.G., Khubieva O.P., Dudova K.V., Soudzilovskaia N.A., Cornelissen J.H.C. Do patterns of intra-specific variability and community weighted-means of leaf traits correspond? An example from alpine plants. Bot. Pac., 2020, vol. 9, no. 1, pp. 53-61.
20. Villeger S., Mason N.W.H., Mouillot D. New multidimensional functional diversity indices for a multifaceted framework in functional ecology. Ecology. 2008, vol. 89, no. 8, pp. 2290-2301. doi: 10.1890/07-1206.1.
21. Mouchet M.A., Villeger S., Mason N.W.H., Mouillot D. Functional diversity measures: An overview of their redundancy and their ability to discriminate community assembly rules. Funct. Ecol., 2010, vol. 24, no. 4, pp. 867-876.
22. Laliberte E., Legendre P. A distance-based framework for measuring functional diversity from multiple traits. Ecology, 2010, vol. 91, no. 1, pp. 299-305.
23. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification. J. Veg. Sci., 2002, vol. 13, no. 3, pp. 451-453.
24. Mason N.W.H., Mouillot D., Lee W.G., Wilson J.B. Functional richness, functional evenness and functional divergence: The primary components of functional diversity. Oikos, 2005, vol. 111, no. 1, pp. 112-118.
25. Zhang Q., Buyantuev A., Li F.Y., Jiang L., Niu J., Ding Y., Kang S., Ma W. Functional dominance rather than taxonomic diversity and functional diversity mainly affects community aboveground biomass in the Inner Mongolia grassland. Ecol. Evol., 2017, vol. 7, no. 5, pp. 1605-1615.