Положительная связь между биомассой и CWM LA и SLA является статистически значимой. Результаты анализа связи между величиной биомассы и CWM признаками листьев приводятся в табл. 5 и на рис. 1. Наиболее продуктивными сообществами являются: зарастающий лесом разнотравный луг (P8), сенокосный разнотравно-злаковый луг (P11) и пастбищный злаково -разнотравный луг с контролируемым выпасом (P10). Для прочих пастбищных лугов (P12-P17) отмечены значительно более низкие показатели биомассы, а также средневзвешенные значения площади, сухой массы и удельной площади листа. Выявлена положительная, но незначимая связь между биомассой и CWM LA и LDM в травяно-кустарничко- вом ярусе лесных сообществ. Отрицательная незначимая связь наблюдается между биомассой и CWM SLA. Наиболее продуктивные лесные сообщества - относительно сухие ландышево-чернично-зеленомошные сосняки (P2) соответствуют низким CWM SLA и высоким CWM LA и LDM. Для влажных чернично-сфагновых сосняков (P6) характерны высокие CWM SLA, низкие CWM LA и LDM и наименьшая биомасса. Полученные результаты позволяют утверждать о наличии положительной связи между величиной биомассы и всеми измеренными значениями признаков в луговых сообществах, что служит подтверждением гипотезы о соотношении биомассы.
Рис. 1. Взаимосвязь между биомассой и CWM признаков сообществ: LA, LDM, SLA. Обозначения: ^ - луговые сообщества, - лесные сообщества
Таким образом, представляется возможной оценка продуктивности луговых сообществ с использованием информации только о значениях функциональных признаков листьев растений. В случае лесных сообществ мы не можем утвердительно говорить о подтверждении предложенной гипотезы, так как связи биомассы и CWM признаков статистически не значимы и разнонаправлены. Вопрос об отрицательной связи биомассы с удельной площадью листьев в лесных сообществах остается открытым. Целесообразно провести дополнительные исследования и расчеты, включая данные о функциональных признаках листьев деревьев и кустарников, вклад которых в общую продукцию сообщества значителен.
функциональный признак растение биомасса лист
Таблица 2
Описательная статистика значений функциональных признаков листьев по сообществам
|
Класс EVC |
Номер площади |
Число видов |
Число листьев (и) |
LA, |
см2 |
LDM, г |
SLA, см2/т |
||||||||||
|
Общее |
Доминанты |
Среднее значение |
Стандартное отклонение |
Минимальное |
Максимальное |
Среднее значение |
Стандартное отклонение |
Минимальное |
Максимальное |
Среднее значение |
Стандартное отклонение |
Минимальное |
Максимальное |
||||
|
РІС |
РЗ |
9 |
5 |
50 |
3.41 |
1.01 |
2.16 |
5.12 |
0.03 |
0.01 |
0.02 |
0.05 |
131.9 |
21.1 |
92.2 |
159.0 |
|
|
РІС |
P6 |
15 |
3 |
зо |
11.1 |
3.20 |
5.47 |
15.7 |
0.05 |
0.02 |
0.02 |
0.09 |
218.9 |
37.4 |
169.4 |
284.4 |
|
|
РІС |
P7 |
12 |
5 |
50 |
16.5 |
3.47 |
12.1 |
22.1 |
0.08 |
0.02 |
0.05 |
0.11 |
210.6 |
18.1 |
181.8 |
240.1 |
|
|
BRA |
P2 |
15 |
7 |
70 |
9.88 |
2.67 |
5.77 |
14.7 |
0.07 |
0.02 |
0.04 |
0.11 |
163.5 |
31.0 |
122.6 |
218.5 |
|
|
BRA |
P4 |
33 |
8 |
80 |
11.2 |
3.58 |
7.28 |
18.1 |
0.09 |
0.05 |
0.05 |
0.20 |
153.3 |
49.26 |
92.7 |
239.5 |
|
|
BRA |
P5 |
16 |
7 |
70 |
12.2 |
4.76 |
6.89 |
21.1 |
0.10 |
0.04 |
0.06 |
0.17 |
143.1 |
22.36 |
106.5 |
184.4 |
|
|
FAG |
PI |
18 |
8 |
80 |
12.3 |
4.54 |
5.54 |
19.7 |
0.07 |
0.03 |
0.04 |
0.11 |
170.5 |
19.5 |
135.8 |
201.1 |
|
|
MOL |
P8 |
31 |
11 |
ПО |
25.9 |
23.3 |
2.90 |
62.0 |
0.13 |
0.11 |
0.01 |
0.30 |
204.7 |
54.0 |
108.7 |
294.7 |
|
|
MOL |
Pll |
33 |
10 |
100 |
21.9 |
13.8 |
4.60 |
43.3 |
0.15 |
0.10 |
0.03 |
0.30 |
150.8 |
19.0 |
117.4 |
174.9 |
|
|
MOL |
P14 |
32 |
10 |
100 |
4.56 |
5.82 |
0.30 |
19.1 |
0.03 |
0.04 |
0.01 |
0.12 |
149.9 |
54.8 |
62.9 |
258.2 |
|
|
MOL |
P17 |
27 |
8 |
80 |
9.28 |
6.87 |
2.50 |
21.2 |
0.05 |
0.04 |
0.01 |
0.12 |
196.5 |
44.2 |
144.9 |
263.9 |
|
|
FES |
P9 |
17 |
4 |
40 |
8.82 |
4.74 |
4.40 |
14.2 |
0.10 |
0.06 |
0.05 |
0.19 |
90.2 |
11.9 |
79.1 |
106.7 |
|
|
FES |
P10 |
21 |
7 |
70 |
10.1 |
6.78 |
2.20 |
18.4 |
0.11 |
0.07 |
0.03 |
0.22 |
101.7 |
17.9 |
82.6 |
128.4 |
|
|
FES |
P13 |
26 |
2 |
20 |
10.6 |
8.06 |
4.90 |
16.3 |
0.09 |
0.02 |
0.01 |
0.17 |
68.10 |
54.73 |
29.40 |
106.8 |
|
|
FES |
P16 |
22 |
5 |
50 |
6.44 |
5.17 |
1.60 |
12.3 |
0.08 |
0.05 |
0.02 |
0.13 |
95.44 |
46.82 |
26.90 |
157.9 |
|
|
ART |
P12 |
29 |
7 |
70 |
4.31 |
2.68 |
1.00 |
8.60 |
0.04 |
0.03 |
0.01 |
0.09 |
107.77 |
29.69 |
44.70 |
126.7 |
|
|
ART |
P15 |
ЗО |
4 |
40 |
6.60 |
1.59 |
5.30 |
8.80 |
0.07 |
0.03 |
0.04 |
0.12 |
102.47 |
35.21 |
57.50 |
133.4 |
Примечание:
Измеренные значения признаков имеют уровень значимости р < 0.05. Названия сообществ даны с использованием доминантно-детерминантного подхода: березняк пушицево-сфагновый, Раифский участок заповедника (РЗ); сосняк чернично-сфагновый, Раифский участок заповедника (Р6, Р7); сосняк ландышево-бруснично- зеленомошный, Айшинское лесничество (Р1); сосняк ландышево-вейниково-зеленомошный Айшинское лесничество (Р5); сосняк ландышево-чернично-зеленомошный Раифский участок заповедника (Р2); сосняк ландышево-бруснично-злаковый, лесопарк Лебяжье (Р4); зарастающий лесом разнотравный луг, Раифский участок заповедника (Р8); зарастающий лесом злаково-разнотравный луг, лесопарк Лебяжье (Р15); сенокосный разнотравно-злаковый луг, пос. Урняк (Р11); пастбищные злаково-разнотравные луга с разной интенсивностью выпаса: с. Рыбная Слобода (Р9, Р13); пос. Анатыш (Р10, Р12); пос. Новопольский (Р14), пос. Новочувашский (Р16); с. Ильинское (Р17).
Таблица 3
Описательная статистика значений биомассы по сообществам
|
Класс EVC |
Номер площади |
Число проб (n) |
Надземная биомасса, г/м |
||||
|
Среднее значение |
Стандартное отклонение |
Минимальное |
Максимальное |
||||
|
P3 |
10 |
62.3 |
42.7 |
9.5 |
162.8 |
||
|
PIC |
P6 |
10 |
29.0 |
12.7 |
7.8 |
45.2 |
|
|
P7 |
10 |
39.3 |
13.8 |
21.9 |
70.1 |
||
|
P2 |
10 |
101.8 |
80.5 |
39.0 |
325.7 |
||
|
BRA |
P4 |
10 |
43.9 |
18.3 |
26.1 |
93.2 |
|
|
P5 |
10 |
39.5 |
12.7 |
17.1 |
63.0 |
||
|
FAG |
P1 |
10 |
107.9 |
56.8 |
50.0 |
259.6 |
|
|
P8 |
10 |
414.3 |
84.4 |
246.1 |
570.2 |
||
|
MOL |
P11 |
10 |
238.9 |
68.7 |
135.6 |
385.4 |
|
|
P14 |
10 |
111.4 |
56.4 |
32.4 |
192.6 |
||
|
P17 |
10 |
66.5 |
41.8 |
16.5 |
173.3 |
||
|
P9 |
10 |
99.4 |
42.2 |
16.2 |
162.7 |
||
|
FES |
P10 |
10 |
282.6 |
79.9 |
183.2 |
460.6 |
|
|
P13 |
10 |
132.6 |
73.6 |
55.3 |
269.6 |
||
|
P16 |
10 |
92.9 |
16.6 |
64.6 |
122.3 |
||
|
ART |
P12 |
10 |
158.9 |
54.9 |
89.2 |
263.1 |
|
|
P15 |
10 |
107.2 |
43.0 |
49.5 |
203.4 |
Таблица 4
Описательная статистика средневзвешенных значений (CWM) признаков и индексов функционального разнообразия
|
Класс EVC |
PIC |
BRA |
FAG |
MOL |
FES |
ART |
||
|
Число пробных площадей (n) |
3 |
3 |
1 |
4 |
4 |
2 |
||
|
CWM LA, см2 |
Среднее значение |
6.46 |
10.6 |
7.23 |
16.9 |
6.35 |
9.04 |
|
|
Стандартное отклонение |
2.48 |
3.03 |
- |
7.64 |
1.57 |
0.40 |
||
|
Минимальное |
3.06 |
7.80 |
7.23 |
10.5 |
3.75 |
8.64 |
||
|
Максимальное |
8.91 |
14.8 |
7.23 |
29.5 |
7.81 |
9.43 |
||
|
CWM LDM, г |
Среднее значение |
0.03 |
0.08 |
0.05 |
0.10 |
0.07 |
0.07 |
|
|
Стандартное отклонение |
0.02 |
0.02 |
- |
0.03 |
0.03 |
0.01 |
||
|
Минимальное |
0.01 |
0.06 |
0.05 |
0.07 |
0.03 |
0.06 |
||
|
Максимальное |
0.05 |
0.11 |
0.05 |
0.15 |
0.10 |
0.08 |
||
|
CWM SLA, см2/г |
Среднее значение |
232.2 |
167.6 |
138.1 |
162.4 |
114.5 |
118.6 |
|
|
Стандартное отклонение |
11.4 |
10.2 |
- |
17.6 |
18.5 |
7.7 |
||
|
Минимальное |
222.2 |
156.4 |
138.1 |
143.2 |
94.3 |
110.9 |
||
|
Максимальное |
248.2 |
181.2 |
138.1 |
190.7 |
141.3 |
126.3 |
||
|
Функциональное богатство Fric |
Среднее значение |
0.10 |
0.25 |
0.65 |
0.50 |
0.27 |
0.39 |
|
|
Стандартное отклонение |
0.02 |
0.05 |
- |
0.13 |
0.06 |
0.14 |
||
|
Минимальное |
0.07 |
0.18 |
0.65 |
0.31 |
0.17 |
0.25 |
||
|
Максимальное |
0.12 |
0.31 |
0.65 |
0.67 |
0.32 |
0.52 |
||
|
Функциональная выравнен ность Feve |
Среднее значение |
0.44 |
0.44 |
0.4 |
0.56 |
0.56 |
0.58 |
|
|
Стандартное отклонение |
0.24 |
0.15 |
- |
0.10 |
0.10 |
0.07 |
||
|
Минимальное |
0.12 |
0.29 |
0.4 |
0.41 |
0.41 |
0.51 |
||
|
Максимальное |
0.70 |
0.64 |
0.4 |
0.68 |
0.69 |
0.64 |
||
|
Функциональная дивергенция Fdiv |
Среднее значение |
0.47 |
0.57 |
0.57 |
0.72 |
0.81 |
0.78 |
|
|
Стандартное отклонение |
0.14 |
0.13 |
- |
0.15 |
0.09 |
0.08 |
||
|
Минимальное |
0.33 |
0.40 |
0.57 |
0.47 |
0.66 |
0.70 |
||
|
Максимальное |
0.66 |
0.71 |
0.57 |
0.88 |
0.91 |
0.85 |
Примечание. Рассчитанные CWM признаков и индексов функционального разнообразия имеют уровень значимости р < 0.05.
Таблица 5
Коэффициенты корреляции между величиной биомассы и средневзвешенными значениями функциональных признаков
|
Средневзвешенные значения признаков |
Лесные сообщества |
Луговые сообщества |
|||||
|
r |
Р |
Rz |
R |
P |
R2 |
||
|
CWM LA, см2 |
0.54 |
0.21 |
0.29 |
Ж 0.69 |
0.027 |
0.47* |
|
|
CWM LDM, г |
0.54 |
0.21 |
0.28 |
0.48 |
0.16 |
0.23 |
|
|
CWM SLA, см2/г |
-0.44 |
0.32 |
0.19 |
0.67* |
0.033 |
0.45* |
Примечание: r - коэффициент корреляции, p - уровень значимости, R - коэффициент детерминации. * Если p < 0.05.
Вторая проверяемая гипотеза комплементарности ниш предполагает, что функциональное разнообразие положительно коррелирует с биомассой. Результаты анализа корреляционных связей биомассы и индексов функционального разнообразия приводятся в табл. 6 и на рис. 2.
Таблица 6
Коэффициенты корреляции значений биомассы и рассчитанных индексов
|
Индексы функционального разнообразия |
Лесные сообщества |
Луговые сообщества |
|||||
|
r |
Р |
R2 |
R |
P |
R2 |
||
|
Функциональное богатство Fric |
0.56 |
0.19 |
0.31 |
0.34 |
0.33 |
0.11 |
|
|
Функциональная выравненность Feve |
0.41 |
0.37 |
0.16 |
0.33 |
0.35 |
0.11 |
|
|
Функциональная дивергенция Fdiv |
0.43 |
0.33 |
0.18 |
-0.16 |
0.66 |
0.026 |
Примечание: r - коэффициент корреляции, p - уровень значимости, R2 - коэффициент детерминации.
Как следует из [24], функциональное богатство (Fric) указывает на степень использования ресурсов, потенциально доступных сообществу. Низкие значения индекса указывают на наличие ресурсов, которые не используются, что ведет к снижению продуктивности сообщества. В нашем исследовании максимальные значения биомассы и индекса функционального богатства Fric соответствуют зарастающим лесным разнотравным лугам (P8). Заметно меньшие значения биомассы при достаточно высоком уровне функционального богатства имел сенокосный луг, находящийся в активном пользовании (P11).
Рис. 2. Корреляционная связь биомассы и индексов функционального разнообразия сообществ: Fric, Feve, Fdiv. Обозначения: ^ - луговые сообщества, - лесные сообщества
Пастбищный луг с контролируемым выпасом (P10) также отличается достаточно высокими значениями биомассы, но показывает более низкое функциональное богатство. Самостоятельную группу формируют луга, испытывающие высокую пастбищную нагрузку: сбитое пастбище (P17) и рекреационный луг в лесопарке (P15). При высоком функциональном разнообразии они имеют низкие значения биомассы. Однако корреляционный анализ не выявил статистически значимых связей между значениями биомассы и Fric луговых сообществ.
В отличие от луговых, лесные сообщества демонстрируют положительные связи исследуемых показателей, хотя также статистически не значимые. Самыми высокими значениями биомассы и Fric отличается сухой сосняк ландышево-бруснично-зеленомошный (P1), а наименьшими значениями - березняк пушицево- сфагновый (P3). Как ранее отмечалось, надземная продукция может быть прямо связана с функциональным богатством при совокупном анализе данных по всем сообществам, но эта связь может не выявляться внутри отдельных сообществ [28].
Функциональная выравненность (Feve) может рассматриваться как степень равномерности распределения биомассы сообщества в пространстве ниши, позволяющей эффективно использовать весь спектр доступных ему ресурсов. Требует проверки предположение Мейсона [24] о том, что низкая функциональная выравненность указывает на недостаточное использование ресурсов ниши, что, как правило, снижает продукцию. Связь биомассы и индекса функциональной выравненности Feve во многом повторяет закономерности связи биомассы и индекса функционального богатства Fric. Корреляционный анализ не выявил статистически значимой связи между значениями биомассы и индекса Feve. В луговых сообществах величина биомассы в большей мере зависит от характера антропогенного воздействия. Дудовой и др. [28] установлено, что функциональная выравненность может быть не связана с продукцией сообществ. Полученные нами результаты не противоречат данному утверждению.