Вернемся к обобщенному графику зависимости экологических функций от разнообразия сообществ. На первый взгляд, кажется, что монотонность этой функции противоречит нашему предположению о существовании оптимальных уровней разнообразия, при которых, очевидно, показатели экологических функций должны принимать максимальные значения, то есть функция должна иметь куполообразную форму (рис.3). Мы считаем, что здесь противоречия нет.
Во-первых, этот график обобщает данные о нормальных природных сообществах (то есть имеющих разнообразие, близкое к оптимальному) и о сообществах, в которых разнообразие снижено (в том числе и самими экспериментаторами). Таким образом, этот график может отображать только левую восходящую часть куполообразной функции.
Во-вторых. Обе характеристики - как экологические функции, так и разнообразие сообществ - зависят от параметров среды (рис.2). Таким образом, эффективность экологических функций сообществ на самом деле является функцией не от одной, а от трех переменных: стабильности среды, интенсивности потока ресурса в среде, разнообразия сообществ. Логично предположить, что устойчивость и эффективность экологических функций растут с ростом стабильности и «богатства» среды. Оптимальный уровень разнообразия в сообществах при этом также растет (Табл. 1).
Таким образом, эта эмпирическая обобщенная функция на самом деле является суммой следующих процессов (рис.10):
1 - роста экологических функций по мере стабилизации среды;
2 - роста экологических функций по мере обогащения среды;
3 - роста экологических функций в оптимальных сообществах с возрастающим разнообразием (рост оптимального разнообразия совпадает с ростом стабильности и «богатства» среды);
4 - падения экологических функций при обеднении сообществ, правое плечо этой функции (на рис. обозначено пунктиром) - падение функций при чрезмерном разнообразии - не рассматривается.
Рис. 10. Процессы, влияющие на связь эффективности выполнения экологических функций и биоразнообразия
Теперь она в общем виде может выглядеть следующим образом (рис.11). Разнообразие - это оптимизируемый параметр, который устанавливается на таком уровне, чтобы обеспечить экстремальные значения неких жизненно-важных характеристик биосистемы, с которыми связаны ее другие частные характеристики. Параметры среды влияют на вид зависимости «жизнеспособность» - «разнообразие», на оптимальные значения разнообразия и экстремальные значения жизненно-важных характеристик биосистемы.
Рис. 11. Схема связей разнообразия с основными характеристиками биосистемы и среды с учетом принципа оптимального разнообразия.
Асимптотический вид этой сборной эмпирической зависимости может послужить основанием для утверждений о том, что для выполнения экологических функций достаточно сохранения лишь относительно небольшой части видов (Schwartz et al 2000), а сохранение всего биоразнообразия - это лишь дорогостоящая прихоть экологов и «зеленых». Несостоятельность такого вывода очевидна. Во-первых, полученная закономерность, как было показано выше, - это комбинация совершенно разных процессов, и использовать ее как основу для принятия решений по управлению биоразнообразием крайне преждевременно. Во-вторых, у нас пока нет достаточных знаний для того, чтобы точно определить роль каждого вида в экосистеме и отдаленные последствия исчезновения каждого вида. В-третьих, и это главное, - разнообразие которое в данных условиях кажется «избыточным», является резервом адаптации сообщества к изменениям среды, основой его устойчивости в долговременном аспекте (Peterson et al., 1998; Loreau 2000). Виды, которые функционально избыточны сегодня (выполняют те же функции, что и другие виды), при изменении условий перестанут быть такими. Эти положения легли в основу «страховой» концепции, утверждающей необходимость сохранения всего биоразнообразия (Walker 1992, Lawton, Brown 1993, Yashi Loreau 1999).
В заключение этого раздела хочется еще раз подчеркнуть, что оптимальное разнообразие устанавливается в ненарушенных биосистемах, существующих в исторически типичной для них среде. При существенных и быстрых (превышающих по скорости время адаптации биосистемы) изменениях внешней среды и нарушениях самих биосистем они будут отклоняться от оптимального состояния, их эффективность и жизнеспособность будут снижаться. Если негативное воздействие на биосистему прекратится, то она будет иметь шанс через какое-то время перейти в оптимальное состояние (старое или новое), если же воздействие будет продолжаться, то «болезнь» перейдет в хроническую форму, что может закончиться гибелью биосистемы.
ПРИНЦИП ОПТИМАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ И СТРАТЕГИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЧЕЛОВЕКА И ПРИРОДЫ
Общие подходы к постановке задачи оптимизации взаимодействия человека и живой природы с использованием принципа оптимального разнообразия были рассмотрены ранее (Букварева, Алещенко, 1994). В данной публикации хотелось бы несколько подробнее остановиться на проблеме выявления целевых функций биосистем и зависимости оптимальных уровней разнообразия от других характеристик биосистем.
Выявление целевых функций (критериев эффективности) биосистем - фундаментальная задача. Ее решение имеет ключевое значение не только в научной сфере - для понимания закономерностей эволюции и функционирования биосистем, но и в сугубо практической области управления процессами взаимодействия человека и природы, что сегодня для нас критически важно.
Задача оптимизации взаимодействия человека и живой природы имеет иерархическую структуру: речь идет об управлении системой, состоящей из двух подсистем - социально-экономической и природной. Эти подсистемы, в отличие от полностью искусственных систем, которые конструируются человеком для выполнения определенных функций (их целевая функция определяется человеком), имеют собственные целевые функции. Наличие собственных целей у социально-экономических подсистем для всех очевидно, но в отношении природных биосистем этот аспект, как правило, не учитывается. Между тем, целевые функции и естественные механизмы оптимизации природных биосистем - результат всей биологической эволюции.
Оптимизация системы верхнего уровня - это итерационный процесс оптимизации взаимодействующих иерархических уровней, похожий на тот, что мы рассматривали выше в отношении системы «популяции - сообщество» (рис. 12).
Крайне важно то, что оптимизация верхнего уровня (социоэкосистемы) возможна только при условии учета целевых функций ее подсистем. В противном случае управление невозможно - реакции подсистем на управляющие воздействия верхнего уровня будут непредсказуемыми, цель управления не будет достигнута, подсистемы будут деградировать, а в наиболее неблагополучном случае система будет разрушена.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алещенко Г.М., Букварева Е.Н. // Успехи современной биологии. 1991а. Т. 111. Вып.6. С. 803.
2. Алещенко Г.М., Букварева Е.Н. // Журнал общей биологии. 1991б. Т.52. № 4. С. 499.
3. Алещенко Г.М., Букварева Е.Н. // Журнал общей биологии. 1994. Т.55. № 1. С. 70.
4. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи популяции и сообщества. Т. 2. М.: Мир. 1989. 477 c
5. Букварева Е.Н., Алещенко Г.М. // Успехи современной биологии. 1994. Т. 114. Вып. 2, С. 133.
6. Букварева Е.Н., Алещенко Г.М.. // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117. Вып.1. С.18.
7. Гермейер Ю.Б. Игры с непротивоположными интересами. М.: Наука. 1976.327 c.
8. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. // География и мониторинг биоразнообразия. М.: Издательство НУМЦ. 2002. С. 13.
9. Левич А.П., Алексеев В.Л., Рыбакова С.Ю. // Биофизика.1993. Т.38. Вып.5. С.877.
10. Левич А.П., Алексеев В.Л. // Биофизика. 1997. Т.42. Вып.2. С.534.
11. Ляпунов А. А. Проблемы теоретической и прикладной кибернетики. М.: Наука. 1980. 335 С.
12. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М.: Мир. 1969. 215 С.
13. Фаткин Ю.М. // Доклады АН СССР. Т.202. № 1. 1972.
14. Флейшман Б.С. Основы системологии. М.: Радио и связь. 1982. 368 С.
15. Фурсова П.В., Левич А.П., Алексеев В.Л.. // Успехи современной биологии. 2003. T. 123. № 2. С.115.