В качестве целевой функции (критерия оптимизации) для популяции используется максимум ее численности при установленном объеме доступного ресурса (что эквивалентно задаче минимизации удельных затрат ресурса при установленной численности). Популяция стремится достигнуть максимальной численности и устанавливает свое внутреннее разнообразие на том уровне, при котором это возможно. При увеличении или уменьшении разнообразия особей в популяции (отклонении от оптимального уровня разнообразия) происходит снижение численности или рост затрат ресурса.
При снижении стабильности среды оптимальные значения внутрипопуляционного разнообразия увеличиваются (рис. 5). Одновременно снижается максимальная численность или увеличиваются минимальные значения удельных затрат ресурса (в соответствии с избранным критерием оптимизации).
Рис.6. Зависимость средней численности популяции и удельных затрат ресурса от фенотипического разнообразия в средах с разной степенью нестабильности. D* - оптимальное разнообразие в разных средах
Таким образом, популяции, адаптированные к менее стабильным средам, характеризуются более высоким внутрипопуляционным разнообразием, а также, в зависимости от критерия оптимизации, либо более высокими затратами ресурса (при одинаковой численности), либо более низкой численностью (при одинаковых затратах ресурса).
На уровне сообщества в качестве целевой функции (критерия оптимизации) использован максимум суммарной биомассы всех популяций при установленном объеме доступного ресурса, что эквивалентно задаче минимума затрат на содержание популяций при условии полного поглощения доступного ресурса.
Формирование оптимальных уровней разнообразия в ходе взаимодействия двух иерархических уровней представляет собой итерационный процесс, схема которого показана на рис. 7.
Рис.7. Схема итерационного процесса формирования оптимальных уровней разнообразия в иерархической системе.
Каждая из популяций стремится достигнуть максимальной численности (или плотности в фиксированном объеме среды), устанавливая для этого свое внутреннее разнообразие на оптимальном уровне. Популяция потребляет весь ресурс, выделенный ей верхним уровнем, имеет оптимальное внутреннее разнообразие и достигает максимально возможных в данной среде значений численности n*(r, ). При вселении в данную среду других популяций, ресурс делится между ними, из-за чего численность (плотность) каждой из них становится ниже максимально возможной. При этом удельные затраты растут за счет дополнительных затрат на конкуренцию и на компенсацию отклонений численности (плотности) от оптимальных значений (например, из-за того, что особи должны тратить дополнительные силы на поиски полового партнера или компенсацию других нарушений структуры популяции при ее разрежении).
На уровне сообщества учитываются установленные на нижнем уровне значения численности популяций и определяется такое число популяций (число видов) G!!!, чтобы суммарная численность (биомасса) особей всех популяций была максимальной при заданном объеме доступного ресурса, что эквивалентно задаче минимизации затрат на их поддержание при условии полного поглощения ресурса.
Если число популяций меньше оптимального, то эффективность использования ресурса низка из-за “неплотной упаковки” отдельных популяций (рис.8). Поскольку мы рассматриваем распределение фенотипов попоуляции на некотором градиенте фактора среды (ресурса), то это можно интрпретировать как эффект более плотной упаковки экологических ниш. Если допускается перекрывание ниш, эффектиность использования ресурса будет расти с ростом числа популяций.
Если число популяций слишком велико, их затраты начинают чрезмерно расти за счет усилий, направленных на компенсацию отклонения реальной численности от желаемой.
Таким образом, устанавливается такое число популяций G, при котором затраты на “содержание” популяций минимальны, а суммарная численность (биомасса) сообщества максимальна. Каждой популяции выделяется часть общего ресурса.
После этого популяции решают свою оптимизационную задачу, исходя из выделенного им ресурса, и т.д.
В формализованном виде задача выглядит следующим образом.
Система S (сообщество), состоящая из набора подсистем (популяций) sg (g=1,2,…G), существует в случайной среде, характеризующейся параметром . Каждая из подсистем sg, используя внутренний параметр pg, максимизирует свою численность ng (rg, , pg), где rg - ресурс, выделяемый S для sg. Такая задача рассматривалась ранее (Алещенко, Букварева, 1991 а, б,.1994).
На верхнем уровне рассмотрим задачу минимизации системой S затрат на «содержание» своих подсистем sg, при условии поглощения ими всего имеющегося ресурса R. При этом предполагается, что у S имеются два свободных параметра: G - количество подсистем и Ng - численность подсистемы sg (которая всегда ниже «комфортной» максимально возможной численности популяции из-за того, что ресурс делится на G частей).
При подобном рассмотрении функционирования системы S мы сталкиваемся со случаем игры с непротивоположными интересами (Гермейер, 1976), то есть целевая функция всей системы отличается от целевых функций ее подсистем. Анализ такой модели в настоящее время возможен лишь с использованием принципа «строгой подчиненности» (Фаткин,1972), в соответствии с которым подсистемы, имея свои целевые функции и не имея возможности предугадывать решения верхнего уровня, вынуждены экстремизировать свои параметры в условиях, определяемых верхним уровнем. Из этого следует иерархичность рассматриваемой задачи: задача верхнего уровня - задача всей системы; задачи нижнего уровня - задачи подсистем.
Определим задачи нижнего и верхнего уровней.
Система определяет количество подсистем G и делит ресурс R, выделяя каждой из подсистем его долю rg ; целевая функция системы S учитывает «пожелания» подсистем об их оптимальной численности
ng*(rg, ) = max ng(rg, , pg) (1)
Это и есть совокупность задач подсистемы sg.
Условие полной переработки ресурса R может быть записано в следующем виде
(2)
где Сg - количество ресурса, перерабатываемое одной особью g-й популяции.
Целевая функция S может быть представлена в виде
Е = (3)
где b1g - затраты на «содержание» одной особи g-й популяции; fg - функция «штрафа» за отклонение от оптимальной численности g-й популяции (ее комфортных условий).
Таким образом, задача системы может быть сформулирована следующим образом: минимизировать целевую функцию (3) при выполнении ограничения (2).
В такой постановке решение данной проблемы весьма затруднительно. Поэтому, руководствуясь желанием получить хотя бы приблизительную оценку поведения системы и ее подсистем, предлагается упростить поставленную задачу верхнего уровня.
Пусть каждая из подсистем получает одинаковое количество ресурса r = R/G и, соответственно, устанавливает оптимальную численность n*(r,). Что будет, если n*(R,). При этом ограничение (2) может быть переписано в виде
CGN = R (4)
а целевая функция (3) примет вид:
E = G(b1N + f(N,n*))
где N - численность каждой популяции, которую «хочет» установить S, а n* - оптимальная численность для каждой из подсистем.
Функция «штрафа» равна 0 при N = n* и возрастает при отклонении значения N от n* поэтому без нарушения общности в постановке задачи и в предположении, что решение будет находиться в линейной окрестности n*, функцию f(N,n*) можно представить в виде f(N,n*) = b2(n*-N)2.
Таким образом, целевая функция верхнего уровня может быть записана в виде
Е = G(b1N + b2(N-n*(r, ))2) minG, N (5)
Теперь задача функционирования рассматриваемой двухуровневой системы может быть сформулирована так: нижний уровень максимизирует численность
n*(R/G, ) maxp n (R/G, , p) (6)
Верхний уровень минимизирует «затраты» - целевую функцию Е (5) при ограничении (4).
Решение в такой двухуровневой задаче без использования итерационных процедур может быть получено лишь в случае известной функции n* (R/G, ).
Предварительные исследования стохастической модели популяции (Алещенко, Букварева, 1991 б, 1994) дают нам такую информацию. Однако для простоты решения данной задачи мы без потери общности можем предположить линейность функции n* относительно ее переменных, то есть
n*=а1R/G+а2 (7)
Используя соотношение (7) в (5), получим задачу оптимизации верхнего уровня только в терминах этого уровня, что без особых трудов дает возможность найти ее решение.
В данном случае получим G* R/, где G* - оптимальное количество групп.
Необходимо отметить, что возможны и другие эквивалентные постановки задач как верхнего, так и нижнего уровней. Например, для верхнего уровня возможно использование ограничения (2) или (4) в качестве целевой функции, а целевую функцию (3) или (5) в качестве ограничения. Легко показать, что решения эквивалентных задач будут функционально одинаковы.
Для уровня сообщества получены следующие результаты.
1. Оптимальное число популяций в сообществе G* (оптимальное видовое разнообразие) растет по мере увеличения стабильности среды и интенсивности поступления в среду ресурса: G* ~ R/у.
2. Максимальное значение суммарной численности (биомассы), соответствующее оптимальному видовому разнообразию, растет по мере стабилизации среды.
Можно показать, что результаты, полученные для одного трофического уровня, качественно верны (в рамках моделируемых механизмов) и для биоценоза в целом. Если рассматривать все трофические уровни, то для каждого из них (после продуцентов) максимальное доступное для потребления количество ресурса определяется биомассой предыдущего уровня. При стабилизации среды максимальная биомасса на каждом уровне увеличивается, следовательно, при увеличении числа трофических уровней суммарный эффект усиливается - общее число видов растет еще сильнее. Важно и то, что при этом само число трофических уровней может увеличиваться, так как рост максимальных значений биомассы на каждом трофическом уровне при стабилизации среды соответствует сокращению потерь энергии при переходе с одного уровня на другой.
Таким образом, анализ модели взаимодействующих популяционного и биоценотического уровней позволяет сделать следующие выводы:
оптимальный уровень внутрипопуляционного разнообразия снижается по мере стабилизации среды и не зависит от интенсивности поступления ресурса;
оптимальный уровень видового разнообразие и соответствующее ему значение суммарной численности (биомассы) растут по мере увеличения стабильности среды и интенсивности поступления в среду ресурса.
Таким образом, полученный нами ранее вывод о противоположной реакции оптимального уровня разнообразия на дестабилизацию среды на уровне популяций и сообществ подтвердился.
Качественный характер зависимостей между характеристиками биосистем и среды представлен в табл.1.
Таблица 1. Связь между характеристиками модельных биосистем и среды: «+» - положительная связь, «-» - отрицательная связь; «0» - нет связи; «?» - связь не выявлена
|
Характеристики среды Характеристики биосистем |
Стабильность среды |
Интенсивность потока доступного ресурса |
||
|
Сообщество |
Число видов Иерархичность структуры Максимальная суммарная биомасса |
+ + + |
+ + + |
|
|
Популяция |
Внутрипопуляционное разнообразие Макс. численность (биомасса) Удельные затраты Общие затраты |
- + - ? |
0 + 0 + |
Полученные зависимости оптимальных уровней разнообразия от характеристик среды позволяют ожидать, что природные сообщества, существующие в «богатых» и стабильных средах будут состоять из большого числа видов при низком уровне внутрипопуляционного разнообразия, в «бедных» нестабильных средах - из малого числа видов с высоким внутрипопуляционным разнообразием, в «бедных» стабильных и «богатых» нестабильных средах можно ожидать средний уровень видового разнообразия при, соответственно, низком и высоком внутрипопуляционном разнообразии (рис. 9).
Если продолжать интерпретацию этих результатов, то можно сделать предположение о разной роли внутрипопуляционного и видового разнообразия: основой адаптации сообществ к нестабильности среды является внутрипопуляционное разнообразие, а видовое разнообразие позволяет сообществу в целом более эффективно использовать ресурсы среды за счет дифференциации ниш (подчеркнем, что этот вывод сделан для ненарушенных системах, существующих в исторически типичной среде, в которых установился оптимальный уровень разнообразия). Косвенным подтверждением этого предположения могут служить результаты экспериментов Д. Тильмана (Tilman, 1996), в которых рост видового разнообразия стабилизировал экосистемные процессы (суммарную биомассу сообщества), но не стабилизировал популяционные процессы (межгодовая изменчивость биомассы отдельных популяций не сокращалась).
В рассмотренной модели на нижнем (популяции) и верхнем (сообщества) уровнях используются, по сути, одинаковые критерии оптимизации. Максимизация численности (биомассы) при установленном объеме доступного ресурса и минимизация затрат на поддержание популяций при условии полного поглощения ресурса сводятся к одному - минимизации затрат на создание и поддержание единицы численности (биомассы). То есть речь идет об эффективности использования ресурсов биосистемой: в модельных популяциях и сообществах устанавливается такое оптимальное внутреннее разнообразие, при котором эффективность этих биосистем максимальна. Такой критерий оптимизации для биологических систем представляется довольно правдоподобными. Он непосредственно связан с жизнеспособностью биосистем. Можно ожидать, что уменьшение затрат ресурса на поддержание единицы численности (биомассы) системы будет увеличивать ее устойчивость, и, следовательно, жизнеспособность (вероятность выживания в среде). Увеличение численности популяции или сокращение ее затрат на самоподдержание уменьшает вероятность исчезновения популяции. На уровне сообщества зависимость жизнеспособности от численности (биомассы) менее тривиальна - популяции вынуждены «жертвовать» своей собственной численностью и эффективностью для того, чтобы максимизировать общую биомассу, эффективность, и, вероятно, жизнеспособность сообщества в целом. Как отмечает D. Tilman с соавторами (Tilman et al 1996), видовое разнообразие само по себе не увеличивает стабильность сообщества, но эмпирически показано, что оно увеличивает эффективность использования ресурса и суммарную биомассу сообщества, а накопленная биомасса «гасит» колебания внешней среды через обратные связи с почвой и абиотическими компонентами.