Принцип оптимального разнообразия биосистем
Е.Н. Букварева, Г.М. Алещенко
Предлагается принцип оптимального разнообразия биосистем, в соответствии с которым оптимальные уровни разнообразия биосистем соответствуют их максимальной жизнеспособности (с минимальной вероятности вымирания). Разработана и исследована математическая модель оптимального разнообразия двухуровневой биологической системы, в которой рассматривается взаимодействие нижнего и верхнего уровней. Подсистемы нижнего уровня интерпретируются как популяции, верхний уровень - как сообщество одного трофического уровня, состоящее из этих популяций. Использованные на верхнем и на нижнем уровнях критерии оптимизации соответствуют максимальной эффективности использования ресурсов биосистемами. Анализ двухуровневой модели позволяет сделать следующие выводы: оптимальное внутрипопуляционное разнообразие снижается по мере стабилизации среды и не зависит от интенсивности поступления ресурса; оптимальное видовое разнообразие (число популяций в сообществе) и соответствующее ему значение суммарной численности (биомассы) растут по мере увеличения стабильности среды и интенсивности поступления в среду ресурса.
Вопрос о том, как биологическое разнообразие связано с жизнеспособностью, устойчивостью, продуктивностью и другими важнейшими характеристиками биосистем, а также с условиями среды, в которой они существуют, важен как с теоретической, так и с практической точки зрения. Выявление возможных механизмов этой связи необходимо для объяснения наблюдаемых закономерностей распределения биоразнообразия и изучения механизмов его формирования в разных природных условиях. В практическом аспекте это важно для прогнозирования реакции биоты на антропогенные изменения среды и для разработки методов компенсации этих воздействий.
Роль биологического разнообразия в поддержании функций экосистем (в первую очередь - их продуктивности и устойчивости) в последние два десятилетия стала одной из центральных тем экологии (обзоры экспериментов и теоретических моделей: Hector et al, 2001; Johnson et al, 1996; Loreau, 2000; Peterson et al, 1998; Schwartz et al, 2000; Tilman, 1999). Выделяются две основные группы характеристик сообществ, связанные с их разнообразием: а) эффективность выполнения ими экологических функций (в качестве показателей экологических функций чаще всего рассматриваются продуктивность и суммарная биомасса сообщества); б) устойчивость выполнения функций и самих экосистем.
Несмотря на некоторую противоречивость экспериментальных данных, их интерпретаций и теоретических моделей, к сегодняшнему дню результаты исследований можно суммировать следующим образом:
- большинство исследований показывают положительную связь между разнообразием сообществ и эффективностью и стабильностью их экологических функций, однако в ряде экспериментов и в некоторых сообществах это правило не выполняется;
- зависимость эффективности и стабильности экологических функций от биооразнообразия как правило имеет асимптотический вид (рис.1)- экологические функции почти не снижаются (слабо снижаются) при сокращении разнообразия примерно до половины его максимальных значений; при дальнейшем сокращении разнообразия происходит быстрая деградация функций (Hector et al, 2001; Schwartz et al, 2000).
Существенной трудностью в выявлении связи между биоразнообразием и функционированием экосистем является то, что до сих пор нет единого мнения о том, какова направленность этих связей. Как сформулировал этот вопрос D. Tilman (1999), исследовавший сообщества травянистых растений: зависит ли разнообразие сообществ растений от их продуктивности, или продуктивность зависит от разнообразия, или эта связь двунаправленная? На то, что изменение биоразнообразия может быть как причиной, так и следствием изменений продуктивности и стабильности сообществ указывают и другие авторы (Huston, 1997; Loreau et al, 2001; Worm В., Duffy J.E., 2003).
Зависимость биоразнообразия (в большинстве случаев - видового разнообразия) от различных факторов среды (географической широты, высоты над уровнем моря, глубины водоема, средней температуры, влажности, обеспеченности питательными веществами и др.) общеизвестна и вошла в учебники по экологии (см. например, Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Лебедева, Криволуцкий, 2002).
Все многообразие вкратце очерченных выше вопросов в обобщенном виде можно свести к следующей схеме (рис. 2):
- взаимосвязи трех основных характеристик биосистем: их внутреннего разнообразия, интенсивности вещественно-энерегетических процессов и устойчивости;
- зависимости этого комплекса от факторов среды, которые можно свести к двум основным характеристикам - интенсивности потока ресурса в среде и степени ее стабильности.
популяция биологический человек природа
Рис. 2. Схема связей разнообразия с основными характеристиками биосистемы и среды
ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ В ИССЛЕДОВАНИЯХ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
Существенную пользу в исследованиях связи разнообразия биосистем с их устойчивостью, продуктивностью и условиями среды, на наш взгляд, может принести использование экстремальных принципов. Согласно им, реализуются лишь те состояния систем (или системы стремятся к таким состояниям), в которых значение характеристики, определяющей развитие системы, является экстремальным (максимальным или минимальным).
Экстремальные принципы получили широкое распространение в биологии. Есть немало примеров их удачного использования для объяснения наблюдаемых закономерностей в физиологии, биохимии, эмбриологии, теории эволюции, динамике популяций, экологии (Розен, 1969; Ханин и др., 1978; Фурсова и др., 2003). Однако в области изучения биоразнообразия возможности этого метода, на наш взгляд, до сих пор использовались крайне слабо.
Подчеркнем сразу, что в данной публикации мы не рассматриваем процессы повышения уровня организации биосистем и их усложнения в ходе эволюции. Нас интересует адаптация биосистем определенного уровня организации к разным условиям среды.
При использовании экстремальных принципов в исследовании биоразнообразия возможны два основных подхода.
Один подход основывается на предположении, что максимизируется собственно разнообразие элементов биосистемы (ее сложность) С общих позиций разнообразие определяется числом типов систем данного класса, а сложность структуры системы - числом ее элементов и их связей друг с другом (Флейшман, 1982). При рассмотрении иерархических систем понятия разнообразия и сложности, используемые для характеристики системы в целом, оказываются практически идентичными, так как разнообразие элементов нижнего иерархического уровня определяет сложность следующего иерархического уровня.. Предложены энтропийный экстремальный принцип для сообществ (Левич, Алекссев, Рыбакова, 1993; Левич, Алексеев, 1997) и принцип максимального разнообразия (максимальной энтропии) биомассы особей в популяции (Lurie, Valls, Wagensberg, 1983; Wagensberg, Valls, 1987). В первом случае предполагается максимизация сложности сообщества при установленных предельных объемах потребления ресурсов разными видами, во втором - максимизация разнообразия биомассы особей в популяции при установленной предельной суммарной биомассе популяции. Обнаружено соответствие данным принципам некоторых экспериментальных и природных популяций и сообществ (лабораторные поликультуры фитопланктона, сообщества фитопланктона в озерах разных регионов мира, эксперименты с удобрением озер, распределение рыб по весам в уловах).
Мы предлагаем использовать другой подход, который можно назвать принципом оптимального разнообразия. В основе этого принципа лежит предположение о том, что биоразнообразие связано с некими фундаментальными характеристиками биосистем, определяющими их жизнеспособность (вероятность выживания). Эти жизненно важные характеристики биосистемы стремятся экстремизировать (максимизировать или минимизировать) в ходе своего развития. При этом устанавливается такой уровень разнообразия элементов биосистемы, который соответствует экстремуму избранной жизненно важной характеристики и максимальной жизнеспособности биосистемы. Этот уровень разнообразия является оптимальным. Проиллюстрировать этот подход можно с помощью графика на рис. 3. Разнообразие D связано с некоторой интегральной характеристикой биосистем G, которую можно назвать «жизнеспособностью». При оптимальном уровне разнообразия D* жизнеспособность биосистемы максимальна, а снижение или увеличение разнообразия по сравнению с этим значением ведет к снижению жизнеспособности. Эта зависимость предполагает существование кроме оптимального значения, также критических (предельно допустимых) уровней разнообразия. При снижении жизнеспособности биосистемы до определенного критического уровня G0 система перестает существовать (разрушается, превращается в другую систему). Это значение соответствует уровням разнообразия системы D0' и D0”, которые являются предельно допустимыми (критическими) уровнями. Если разнообразие системы выходит за пределы критических значений, система разрушается (превращается в другую систему).
Рис. 3. Оптимальное и критические значения разнообразия биосистем. D* - оптимальное значение разнообразия; D0 - критические значения разнообразия; G0 - критическое значение жизнеспособности; G* - максимальная жизнеспособность; штриховка - область существования системы
В ходе своего развития система стремится достигнуть состояния с максимальной жизнеспособностью и оптимальным разнообразием (G*,D*). При изменении условий среды система, адаптируясь к ним, изменяет свои параметры, в силу чего оптимальное значение ее разнообразия также может меняться (имеются в виду изменения, характерное время которых сопоставимо со временем, необходимым для «настройки» структуры системы на новый оптимальный уровень разнообразия).
Можно считать, что уровни разнообразия ненарушенных природных систем наиболее близки к оптимальным значениям. Искусственное снижение и повышение внутреннего разнообразия биосистем, а также быстрые изменения среды ведут к снижению их жизнеспособности.
Возможность использования принципа оптимального разнообразия при моделировании биосистем была продемонстрирована нами на примере моделей биосистем двух типов - статистических и структурных (в соответствии с обозначениями двух способов образования управляющей системы верхнего уровня А. А. Ляпуновым, 1980), которые в рамках экологических проблем можно интерпретировать как модели фенотипического разнообразия популяции (Алещенко, Букварева, 1991 а, б) и оптимального числа видов в сообществе одного трофического уровня (Алещенко, Букварева, 1991 б, 1994). Исследование этих моделей показало, что в биосистемах разных иерархических уровнях могут существовать оптимальные уровни разнообразия: в модели популяции формируется оптимальное фенотипическое разнообразие при котором минимальны удельные затраты ресурса или максимальна численность популяции; в модели сообщества устанавливается оптимальное число видов, при котором минимальны общие затраты ресурса. Использованные в этих моделях критерии оптимизации (максимальная численность популяции или минимальные общие затраты ресурса сообществом) могут служить оценками жизнеспособности биосистем. Также был получен, как нам представляется, интересный вывод о том, что при изменении степени стабильности среды оптимальные уровни разнообразия в популяциях и сообществах изменяются противоположным образом (рис.4): при дестабилизации среды оптимальное внутрипопуляционное разнообразие повышается, а оптимальное число видов падает (при таком поведении нижних трофических уровней структура многоуровневого сообщества становится менее иерархичной).
Рис.4. Изменения оптимальных уровней разнообразия в сообществах и популяциях в зависимости от степени стабильности среды (штриховкой показаны области существования систем).
ОПТИМАЛЬНЫЕ УРОВНИ РАЗНООБРАЗИЯ В ДВУХУРОВНЕВОЙ МОДЕЛИ «ПОПУЛЯЦИИ - СООБЩЕСТВО».
В качестве следующего шага нами разработана математическая модель двухуровневой системы, в которой рассматривается взаимодействие нижнего (популяций) и верхнего (сообщества) уровней.
Рассмотрим сообщество S, состоящее из G популяций и существующее в стационарной случайной среде.
Среда характеризуется интенсивностью потока ресурса R и некоторым параметром, который можно интерпретировать как характеристику ресурса (например, длина световой волны, размер добычи и т.п.) или фактор среды, обеспечивающий его потребление (например, температура, влажность и т.п.). Для простоты дальнейших рассуждений будем считать этот параметр характеристикой ресурса. В каждый момент времени реализуется некоторое значение параметра среды в соответствии с заданным законом распределения плотности вероятности реализации его значений. Дисперсия этого распределения R2 определяет степень стабильности (нестабильности) среды.
На популяционном уровне использовалась разработанная ранее модель (Алещенко, Букварева, 1991 а, б,.1994). Популяция состоит из особей различных фенотипов. Фенотипический признак - способность особей размножаться при реализации различных значений параметра среды (рис. 5).
Рис.5. Изменения оптимальных уровней разнообразия в сообществах и популяциях в зависимости от степени стабильности среды (штриховкой показаны области существования систем).
В каждый момент времени реализованному значению среды f* соответствует свой фенотип, для особей которого данные условия среды наиболее благоприятны в процессе размножения. В этот момент времени размножается группа фенотипов вокруг него. На обеспечение своего существования и размножения особи тратят некий ресурс. Чем дальше реализованное в каждый момент времени значение параметра среды от оптимального для данного фенотипа, тем больше затраты ресурса им. Значение дисперсии распределения размножающихся в каждый момент времени фенотипов можно интерпретировать как показатель ширины зоны толерантности особей к изменению параметра среды. Значение дисперсии распределения рождающихся в каждый момент времени фенотипов служит показателем уровня разнообразия, воспроизводимого популяцией на каждом шаге своего развития. В ходе вычислительного эксперимента популяция вымирает или достигает некоторой стационарной численности с определенным фенотипическим разнообразием (его показателем является дисперсия распределения существующих фенотипов) и уровнем потребления ресурса.