Ш координацией всех обменных процессов;
Ш установлением взаимосвязей между организмом и внешней средой: экологической и социальной.
Для восприятия внешних и внутренних раздражителей нервная система обладает в анализаторах сенсорными структурами, включающими специализированные воспринимающие устройства:
· экстероцепторы, расположенные в коже, слизистых оболочках, органах чувств, воспринимающие раздражения из внешней среды;
· интероцепторы, расположенные во внутренних органах и тканях, воспринимающие биохимические изменения внутренней среды, внутриорганное и внутритканевое давление;
· проприоцепторы, собирающие информацию о состоянии костей, суставов, мышц, фасций, клетчатки.
Воспринимающие рецепторы принадлежат чувствительным, афферентным нейронам черепных и спинномозговых узлов. На структурном уровне они представлены свободными нервными окончаниями в виде кустиковых переплетений, инкапсулированными - в виде пластинчатых телец Фатер - Паччини, осязательных телец Мейснера, колб (луковиц) Краузе. Внутреннее или внешнее раздражение воспринимается рецептором, переводится в нервный импульс, направляющийся к телу афферентного нейрона - в нем и начинается процесс анализа по И.П. Павлову.
Передачу импульса с афферентного нейрона осуществляет вставочный, ассоциативный или кондукторный нейрон, расположенный в головном или спинном мозге. Он передает его не только на эфферентный нейрон, но и другим ассоциативным нейроцитам, включая в процесс анализа хотя и избирательно, но множество клеток. В наше время академиком Н.М. Бехтеревой открыты особые ассоциативные нейроны, передающие информацию по её смысловому содержанию. Проанализированный сигнал с афферентного нейрона пересылается для ответной реакции на эффекторный, эфферентный - двигательный или секреторный нейрон, который может находиться в мозге или в периферических вегетативных узлах. Длинный отросток (аксон, нейрит) эфферентного нейрона достигает своим двигательным окончанием исполнительного органа (мышцы, железы, органа, сосуда), который отвечает определенной работой, приняв импульс эфферентного нейрона. Так возникают рефлекторная дуга и рефлекторный акт, как главный принцип в деятельности нервной системы.
И.М. Сеченов считал, что всякое явление в организме имеет свою причину и рефлекторная реакция есть ответ на эту причину (идея детерминизма - причинности - в работе нервной системы). Развивая данную идею, С.П. Боткин, И.П. Павлов продолжили учение о нервизме, по которому жизнедеятельность организма управляется и регулируется нервной системой на основе безусловных и условных рефлексов. По мнению Нобелевского лауреата И.П. Павлова постоянная, врожденная, видовая деятельность обеспечивается на уровне безусловных рефлексов, то есть инстинктов, а более сложная, социальная - на уровне условных рефлексов, благодаря которым устанавливаются в индивидуальном порядке временные связи. Они обеспечивают многообразные и сложные отношения человека с окружающей средой, накопление социального и биологического опыта, регулируют состояние психического и физического здоровья.
П.К. Анохин и его ученики подтвердили наличие обратной связи между органами и нервными центрами. Она возникает за счет "обратной афферентации" после того, как эфферентный нейрон включил в работу орган. Благодаря обратной связи мозг получает постоянно информацию о работе органов и через эффекторные нейроны регулирует её. Наличие двусторонней связи осуществляют нейроны, замкнутые в рефлекторную кольцевую цепь. Механизм обратной связи обеспечивает приспособление живых организмов к окружающей среде. Кольцевое построение рефлекторных дуг делает их замкнутыми, до этого существовало мнение о незамкнутых рефлекторных дугах.
Условно нервная система подразделяется:
Ш на центральную часть - в составе головного и спинного мозга;
Ш на периферическую часть - в составе черепных (12 пар) и спинномозговых (31 пара) нервов и образующих их корешков; нервных узлов, нервных сплетений, отдельных ветвей и их нервных окончаний в органах и тканях.
С давних времен в головном и спинном мозге выделяют серое вещество (тела нервных клеток - только в головном мозге их более 100 млрд.) и белое вещество (отростки нейронов, покрытые миелиновой оболочкой - нервные волокна). Термин цитоархитектоника относится к расположению тел нейронов; термин миелоархитектоника относится к нервным волокнам, то есть отросткам нервных клеток.
В головном мозге нейроны располагаются по поверхностям полушарий многослойно, образуя кору или плащ, который накрывает мозговой ствол. Внутри головного мозга нейроны формируют скопления в виде крупных и мелких ядер и сети ретикулярной формации. В спинном мозге нейроны сосредоточены только внутри, образуя рога и столбы с ядрами и ретикулярной формацией, снаружи располагаются отростки нейронов в виде канатиков. Нервные волокна мозга подразделяются на ассоциативные, комиссуральные и проекционные - все они образуют проводящие пути для нервных импульсов. Ассоциативные волокна соединяют клетки в пределах одного полушария, а в спинном мозге - на уровне одной половины. Комиссуральные волокна связывают правое и левое полушарие, правую и левую половины спинного мозга. Проекционные волокна соединяют выше и нижележащие структуры мозга: клетки коры с клетками ядер и органами. Они подразделяются на восходящие (сенсорные) и нисходящие (двигательные) пути или тракты.
Анатомо-функциональная классификация нервной системы выделяет:
Ш соматическую систему - для иннервации кожи, скелетных мышц и фасций, костей и суставов, то есть для общего покрова и опорно-двигательного аппарата;
Ш вегетативную или автономную систему - для иннервации внутренних органов и сосудов;
Ш вегетативная система состоит из парасимпатической и симпатической частей;
Ш в последние годы выделяется автономная нервная система, диффузно разбросанная по кишечнику и другим внутренним органам (метасимпатическая система).
При передаче нервного импульса используются химические посредники (медиаторы): адреналин, ацетилхолин и другие - поэтому волокна в вегетативной (автономной) системе подразделяют на холинэргические и адренэргические. В последние годы в группу медиаторов (трансмиттеров) включают и гормоны, вырабатываемые мозгом. Кроме того, отростки вегетативных нейронов делят по отношению к вегетативному узлу (ганглию) - на пре- и постузловые, то есть на пре- и постгангпионарные.
Для управления организмом нервная система создаёт высокоактивные биохимические соединения (гормоны). Так нейроны коры выделяют эндорфины, энкефалины - гормоны "удовольствия". Нейроны базальных ядер, например в бледных шарах, вырабатывают дофамин, необходимый для управления мышцами. В ядрах гипоталамо-гипофизарной системы образуются релизинг-гормоны. Перечисленные гормоны используются разнообразными наборами в синаптической передаче, как биохимические посредники (медиаторы, нейротрансмиттеры). Многие медиаторы и гормоны необходимы для жизнедеятельности самих нейронов, так как регулируют в них обменные процессы, определяют биохимическую базу психогенных реакций. Нарастание количества адреналина, например, в клетках коры приводит к проявлению чувства страха.
По анатомической классификации в головном мозге различают:
Ш конечный мозг, telencephalon - в составе правого и левого полушария, связанных между собой мозолистым телом, сводом, спайками; полость его - боковые желудочки;
Ш мозговой ствол и мозжечок, truncus cerebri et cerebellum (малый мозг).
Ш В свою очередь в мозговом стволе находятся:
Ш промежуточный мозг, diencephalon - анатомическая основа зрительные бугры и третий желудочек;
Ш средний мозг, mesencephalon - из ножек мозга, четверохолмия и полости в виде водопровода;
Ш задний мозг, metencephalon - из моста и мозжечка и общей полости в виде четвёртого желудочка;
Ш продолговатый мозг (луковица мозга), myencephalon, medulla oblongata, bulbus cerebri - общая полость заднего и продолговатого мозга - четвертый желудочек.
Спинной мозг, medulla spinalis делят на отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый, копчиковый. Структурной его макроскопической единицей является сегмент - участок условного поперечного сечения, которому соответствует две пары спинномозговых корешков или одна пара спинномозговых нервов. Всего сегментов 31 пара: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент.
2(V) Понятие о нейроне
Структурно-функциональной единицей и активным элементом нервной системы является нейрон с окружающей его глиальной тканью и кровеносными микрососудами. Глиальная ткань (глия) представляет собою специализированный вид соединительной ткани, обеспечивающий нейронам опорную, защитную и трофическую функции. Новейшие исследования на молекулярном уровне показывают присутствие в нервных клетках макромолекул белков, реагирующих на раздражитель. Подобные макромолекулы обнаружены и в других клетках - например в мышечных. Это доказывает: нейрон - не уникальная по строению клетка, а всего лишь специализировавшаяся на выполнении особых функций.
Нервная клетка обладает телом разнообразной формы, из которого вырастают два вида отростков: короткие (до нескольких мм) и чаще многочисленные дендриты; длинные (до 1 м) - чаще одиночные, нитевидные аксоны (нейриты) с многочисленными ответвлениями (коллатералями). Проведение возбуждения в нейроне строго поляризовано: от менее активного дендрита к более активному аксону. Однако, по современным представлениям нейроны могут получать дифференцированные сигналы, активно проводимые дендритной системой и выборочно передаваемые на аксоны в зависимости от источника, уровня и синхронности сигналов. На всех своих терминалях нейрон синтезирует и выделяет единственный медиатор или трансмиттер (закон Дейла) - так считалось ранее. Теперь же в каждом синапсе вместе с классическими медиаторами соседствуют в разных сочетаниях новые - различные нейропептиды: энкефалин, соматостатин, галанин, мотилин и многие другие, обеспечивая модуляцию синаптической передачи. Кроме того, нейроны синтезируют цитокины и нейротрофины, которые переносятся аксонами и влияют как на электрические свойства и эффективность синаптического переключения, так и на образование медиатора (трансмиттера).
Нейроны достаточно устойчивы к повреждению, особенно при гипотермии и блокаде возбудительных рецепторов во время вредоносного действия. В поврежденном нейроне в большинстве случаев происходит перестройка цитоскелета с восстановлением ветвления отростков и продукции медиатора. Структурное пластическое перестроение нервной клетки под действием афферентных сигналов и обучения в обогащенной среде обитания протекает гораздо быстрее, чем считалось ранее. Разрушению и гибели нервных клеток противостоят образование, пролиферация и дифференцировка новых нейронов из стволовых клеток. Процессы восстановления можно усиливать введением нейротрофических средств, пересадкой нервной ткани, а в перспективе клонированием клеток-предшественников с применением методов генной инженерии.
Нервные клетки подразделяются:
Ш на мультиполярные с большими телами многоугольной, неправильной формы, многочисленными, короткими дендритами и одним длинным аксоном (они располагаются в головном и спинном мозге);
Ш на биполярные с небольшими телами овальной формы и отростками: дендритом и аксоном, отходящими от противоположных концов тела; такие нейроны часто встречаются в периферических отделах нервной системы;
Ш на униполярные с телом округлой формы и одним длинным отростком, распадающимся вблизи тела на две ветви;
Ш на псевдоуниполярные нейроны, которые обладают двумя сросшимися отростками, от чего клетка превращается в ложноуниполярную - такие нейроциты занимают спинномозговые узлы и другие чувствительные узлы;
Ш на нейросекреторные клетки, выделяющие в кровь и по отросткам гормоны (нейросекрет), например, в гипоталамусе, гипофизе и эпифизе;
Ш на нейроглиальные клетки: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, глиальные макрофаги, выполняющие в нервной системе опорную, разграничительную, иммунную, трофическую и другие функции;
Ш на стволовые клетки мозга, способные к самовосстановлению и формированию предшественников всех перечисленных выше клеток от нейронов до глиоцитов; на протяжении всей жизни предшественники мигрируют в различные области мозга, проходят дифференцировку, интегрируются в работающие системы мозга.
Кровеносные микрососуды - артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы - осуществляют питание нервных клеток и глиальной ткани. Однако, часть нейронов и глиальных клеток головного и спинного мозга питается и за счет ликвора, который циркулирует в желудочках и центральном канале, расположенных внутри мозга.
Между собой нервные клетки контактируют при помощи синапсов, которые в виде бляшек, диаметром до 1 мкм покрывают тело нейрона (аксосоматические контакты) и его дендриты (аксодендритические контакты). Внутри бляшки находится синаптическая щель и синаптический пузырек, заполненный медиатором (ацетилхолином, адреналином), синаптома. При прохождении импульса медиаторы выходят из пузырька в щель, замыкают контакт и разрушаются. В настоящее время выявлены и другие способы общения нейронов: воздействие молекул трансмиттеров на внесинаптические рецепторы, на щелевые контакты, на микроциркуляторное русло.
По структурно-функциональным возможностям нейроны подразделяются на следующие группы.
Чувствительные нервные клетки воспринимают раздражение, иначе называются афферентными нейронами. Тела таких псевдоуниполярных нейроцитов располагаются вне мозга - в периферических узлах (ганглиях) черепных и спинальных нервов. Длинную ветвь отростка они посылают в органы, где она заканчивается нервным окончанием (рецептором). Короткая ветвь уходит в мозг, где вступает в синаптический контакт с центральными нейронами.