154) Морфо-функциональная хар-ка нефрона.

Строение нефрона. В каждой почке человека содержится около 1 млн

функциональных единиц —- нефронов, в которых происходит образование мочи. Каждый нефрон начинается почечным, или мальпигие-вым, тельцем — двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы перехо­дит в просвет проксимального извитого канальца. Особенностью клеток этого канальца является наличие щеточной каемки — большого количест­ва микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Следующий отдел нефрона — тонкая нисходящая часть петли нефрона (петля Генле). Ее стенка образована низкими плоскими эпителиальными клетками. Нисхо­дящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество, где ка­налец изгибается на 180°, и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна. Клетки толстого восходящего отдела петли Генле и дистального из­витого канальца лишены щеточной каемки, в них много митохондрий и увеличена поверхность базальной плазматической мембраны за счет складчатости. Конечный отдел нефрона — короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки.

Исходя из особенностей структуры и функции почечных канальцев, различают следующие сегменты нефрона: 1) проксимальный, в состав ко­торого входят извитая и прямая части проксимального канальца; 2) тон­кий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходя­щую части петли; 3) дистальный сегмент, образованный толстым восходя­щим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связую­щим отделом. Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками, которые в сформировавшейся почке функционально близки дистальному сегменту нефрона.

Кровоток по корковому веществу почки достигает 4—5 мл/мин на 1 г Ткани; это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что в условиях изменения системного АД в широких пределах (90—190 мм рт. ст.) он остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, раз­ветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (аф­ферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на ка­пиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферент­ная) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр эффе­рентной артериолы уже, чем афферентной. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых ка­нальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, а затем у канальцев. Отличие крово­снабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферент­ная артериола, выйдя из клубочка, не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового Юкстагломерулярный аппарат морфологически образует подобие треу­гольника, две стороны которого представлены подходящими к клубочку афферентной и эфферентной артериолами, а основание — клетками плот­ного пятна (mucula densa) дистального канальца.

Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других биологически активных веществ.

155) Клубочковая фильрация.

Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр. Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафиль­трации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка больше об-

Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), через которую про­ходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состо­ит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы — подоцитов. Клетки эндотелия, толщина менее 50 нм;. в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50—-100 нм, которые за­нимают до 30 % поверхности клетки. При 'нормальном кровотоке наибо-лее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эн­дотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно прохо-дить через эндотелий и достигать базальной мембраны.

Базальиая мембрана — важнейшая составная часть фильтрующей мемб­раны клубочка. У человека толщина базальной мембраны 250—400 нм.

мембрана состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране препятствуют прохождению молекул диамет­ром больше 6 нм. Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрица­тельно заряженные молекулы — полианионы, входящие в состав вещества базальной мембраны. Состав клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера и ба­зальной мембраны.

Величина клубочковой фильтрации зависит от разности между гидроста­тическим давлением крови (около 70 мм рт. ст. в капиллярах клубочка), он-котическим давлением белков плазмы крови (около 30 мм рт. ст.) и гидро­статическим давлением в капсуле клубочка (около 20 мм рт. ст.). Эффек­тивное фильтрационное давление, т.е. давление, которое определяет клу-бочковую фильтрацию, составляет примерно 20 мм рт. ст. Ультрафильтрат практически не содержит белков; он подобен плазме по общей концентрации осмотически активных веществ, глюкозы, моче­вины, мочевой кислоты, креатинина и др. Ультрафильтруемая фракция – та части в-ва в плазме от общего его вол-ва в плазме крови, кот не всязана с белком и свободно роходит ч/з клубочковый фильтр. За сутки обр-ся 180л фильтрата.

156) Канальцевая реабсорбция, ее значение в обр-ии мочи.

В проксимальном сегменте нефрона прак­тически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na⁺, Cl~, НСОз-В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электро­литы и вода. В дистальном канальце калий не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме. В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и дру­гих веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стен-ки канальца. Напротив, в толстом восходящем отделе петли нефрона, ди-стальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды происходит через малопроницаемую для воды стенку канальца. Под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии биологически активных веществ реабсорбция натрия и хлора регулируется в проксимальном отделе нефрона.

В конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках проницаемость стенки канальца для воды регулируется вазопрессином. Факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической проницае­мости канальцевой стенки, величины осмотического градиента и скорости движения жидкости по канальцу.

Для характеристики всасывания различных веществ в почечных каналь­цах существенное значение имеет представление о пороге выведения. Непо­роговые вещества выделяются при любой их концентрации в плазме крови (и соответственно в ультрафильтрате). Такими веществами являются ину-лин, маннитол. Порог выведения практически всех физиологически важ­ных, ценных для организма веществ различен.

Механизмы канальцевой реабсорбции. Обратное всасывание различных веществ в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом. Различают два вида активного транспорта — первично-активный и вторич­но-активный. Первично-активным транспорт называется в том случае, ког­да происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Na⁺, который происходит при участии фермента Na⁺-K⁺-ATOa3bi, ис-Спользующей энергию АТФ. Вторично-активным называется перенос веще-ства против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс; так реабсорбируются глюкоза.

Реабсорбция воды,хлора и некоторых др ионов,мочевины осуществл-ся с пом пассивного транспорта – по электрохим-му,концентрацион-му или осмотич-му градиенту. Фильтруемая ГЛЮКОЗА практически полностью реабсорбируется клетками проксим-го канальцев, и в норме за сутки с мочой выд-ся незначит-е(не более 130 мг) ее кол-ва. АКы почти полностью реаб-ся клетками проксим канальцев. Небольшое кол-во профильровавшегося в клубочках БЕЛКА реаб-ся клетками проксим канальцев.

157) Мех-м канальцевой секреции.

Этот дополнительный механизм выделе­ния ряда веществ, помимо их фильтрации в клубочках, позволяет быстро экскретировать некоторые органические кислоты и основания, а также не­которые ионы, например К⁺. Секреция органических кислот (феноловый красный, ПАГ, диодраст, пенициллин) и органических оснований (холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функцио­нированием специальных систем транспорта. Калий секретируется в ко­нечных частях дистального сегмента и собирательных трубках. При введении ПАГ в кровь человека ее выделение с мочой зависит от фильтрации в клубочках и секреции клетками каналь­цев. Когда секреция ПАГ достигает максимального уровня (ТmрРАН), она становится постоянной и не зависит от содержания ПАГ в плазме крови. В этой же мембране имеется анионный обменник, который удаляет из цитоплазмы а-кетоглутарат в обмен на поступающий из межклеточной жидкости в клетку парааминогиппурат, диодраст или некоторые иные ор­ганические кислоты.

Уровень секреции зависит от числа переносчиков в мембране. Секреция ПАГ возрастает пропорционально увеличению концентрации ПАГ в крови до тех пор, пока все молекулы пере­носчика не насыщаются ПАГ. Максимальная скорость транспорта ПАГ достигается в тот момент, когда количество ПАГ, доступное для транспор-та, становится равным количеству молекул переносчика, которые могут образовывать комплекс с ПАГ. Поступившая в клетку ПАГ движется по цитоплазме к апикальной мембране и с помощью имеющегося в ней специального механизма выде- ляется в просвет канальца. Способность клеток почки к секреции органи- ческих кислот и оснований носит адаптивный характер. Подобно секреции органических кислот, секреция органических осно­ваний (например, холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется Тт. Системы секреции органических кислот и основа­ний функционируют независимо друг от друга, при угнетении секреции органических кислот секреция оснований не нарушается. При избытке К⁺ в организме система регуляции стимулирует его секрецию клетками каналь­цев. Возрастает проницаемость для К⁺ мембраны клетки, обращенной в просвет канальца, появляются «каналы», по которым К⁺ по градиенту концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции К⁺ зависит от градиента электрохимического потенциала на этой мембране клетки: чем больше электроотрицательность апикальной мембраны, тем выше уровень секреции. Секреция К⁺ зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для К⁺ апикальной мембраны клетки и градиента электрохимического потенциала этой мембраны. При дефиците К⁺ в организме клетки конечных отделов нефрона и собирательных тру­бок прекращают секрецию К⁺ и только реабсорбируют его из канальцевой жидкости.

Опред-е вел-ны канал-й сек-ии. В кровь вводят ПАГ вместе с инулином, кот служит для измерения клубочковой фильтрации. Величина транспорта(Т) орг в-в (Тsран) при секреции (S) его из крови в просвет канальца опред-ся по разности м/у кол-м этого в-ва, выделенным почкой (Uран*V), и кол-вом попавшего в мочу вследствие фильтрации в (СIn*Рран): Тsран=Uран*V-CIn*Pран.

В почках образуются некоторые вещества, выделяемые в мочу (напри­мер, гиппуровая кислота, аммиак) или поступающие в кровь (ренин, про-стагландины, глюкоза, синтезируемая в почке, и др.)- Гиппуровая кислота образуется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот главным образом глутамина, из аминогрупп образуется аммиак. Он посту­пает преимущественно в мочу, частично проникает и через базальную плазматическую мембрану в кровь, и в почечной вене аммиака больше, чем в почечной артерии.