Исслед.биол.объект помещён в камеру,содержащую солевой р-р и электрод сравнения. Если измерительный электрод так же нах-ся в р-ре,то разность потенциалов м/у ним и электродом сравнения стремится к нулю. В момент проникновения микроэлектрода внутрь клетки регистрируют отриц потенциал относительно внешней среды. У покоящейся Кл-ки с норм метаболизмом и стабильными усл внеш.и внутр.среды постоянная разность потенциалов будет регистрироваться неопределённо долго. Эта постоянная разность потенциалов называется потенциалом покоя. При этом потенциал внеклет среды принимается равным нулю. Величина потенциала покоя неодинакова у разл типов Кл-к и колеблется в пределах -70-95мВ. Если в Кл-ку введён 2-й стимулирующий электрд,можно исслед.р-ю возбудимой мембраны на действие эл.тока. (гиперполяризация/деполяризация)
Потенциал покоя(ПП)-устойчивая разность потенциалов покоящейся клетки между ее внутренним содержимым и внеклеточной средой; возникает в результате асимметричного распределения ионов по обе стороны мембраны клетки. На основе потенциала покоя нейронов формируются возбуждающий и тормозный постсинаптические потенциалы, а также потенциал действия. В невозб состоянии клет мембр высокопрониц для K(конц -100ммоль*л-1) и малопрониц для Na(конц 20-30ммоль*л-1). В раннем онтогенезе ПП величина меньше и примерно равна 55мВ, высок конц как К, так и Na. У новорожден конц К в 2 раза меньше, т.к. активность К-Nа насоса. К 3мес соотношение конц меняется в пользу К, норм величины достиг к более позднему возрасу. Активный транспорт: с затратой энергии, перемещает ионы против градиента концентраций.Проницаемость CL низкая и ионыне влияют на ПП. Различают 2вида активного транспорта. Первичный(получает Е, высвоб непосредств при гидролизе АТФ или креатинфосфата), Вторичный(перенос в-в против нрадиента конц-й, энергообеспечениь – за счёт Е,кот высвобождается при транспорте др.в-в по градиенту конц-й). Примером первичного активного транспорта яв-ся мех-м, поддерживающий низкую внутриклет.конц-ю Na и высокую к-ю K (натрий-калиевый насос). 1молекула АТФ обеспечивает один цикл работы Nа-К насоса:перено 3Nа за пределы клетки и 2К внутрь клетки. Функционир-е насоса по такой схеме приводит к след.резтам: поддерж-е высокой конц-и K внутри кл-ки,что обеспечивает постоянство величины ПП; поддерж-ся низкая конц-я Na внутри к-ки,что обеспеч работу мех-ма генерации потенциала действия и сохранение норм осмолярности и объёма к-ки. Пример вторичного активного транспорта – поддержание низкой внутриклет конц-и Cа за счёт высокого натриевого конц.градиента: выведение Са ументьшается при удалении Na из окр среды. Доказано,что сущ-т спец обменный мех-м (переносчик-обменник),источником Е которого служит высокий градиент Na). Поддерживая стабильный концентрационный градиент Na, натрий-калиевый насос способствует сопряженному транспорту АК и сахаров ч/з клт мембр. Т.о.,возникновение трансмембранной разности потенциалов(потенциал покоя) обусловлено высокой проводимостью клет мембр в сост покоя для К(для мышечных клеток и Cl), ионной асимметрии конц-й для K(Cl-для мышечн),работой систем активного транспорта, кот созд и поддерж ионную асимметрию.
5.Потенциал действия. Его фазы. Мех-м происождения. Динамика возбудимости к-ки в разл фазы потенциала действия. Особенности в раннем онтогенезе. (рис. на стр 54)
Потенциал действия(ПД) – быстрое колебание потенциала, сопровождающееся перезарядкой мембраны. Min значение тока, необх для дост критического потенциала,наз-т пороговым током. Следует подчеркнуть,что не сущ-т абсолютных значений величины порогового тока и критического ур-ня потенциала,т.к.эти параметры зависят от св-в мембраны и ионного состава окр среды,от параметров стимула.Смещение мембр потенциала до критич ур-ня приводит к генерации потенциала действия (ПД). Фазы:локальный ответ(подпороговое колебание мембранного потенциала), быстрая деполяризация (вход Nа в клетку), реверсия –овершут(перезарядка мембраны), реполяризация или отриц следовой потенциал (избыточный выходК из клетки), положительный следовой потенциал, кот возникает как следствие работы Na-K насоса, потом – стадия рефрактерности(абсолютная и относительная). Абсолютная рефрактерность – полная невозбудимость клетки, когда даже сверхпороговый раздражитель не может вызвать новое возбуждение. Соответствует пику ПД и длится 1-2мс. Относительная рефрактерность-период возбудимости, когда сильный раждражитель уже может вызвать новое возбуждение. Соответствует конечной части фазы реполяризации. Во время локального ответа и отрицательного следового потенциала наблюдается супернормал возбудимость(экзальтация)- период повыш возбудимости, когда даже подпороговый раждражитель может вызвать новое возбуждение.
Постоянный ток. При кратковр воз-и подпорог пост тока измен-я возб-ть ткани под стимулирующими электродами. Под катодом происх деполяриз клет мембр,под анодом – гиперполяриз-я. Т.е. возб-ть ткани под катодом↑(уменьшается разность между критичес потенциалом и ПП),под анодом -↓(увелич разность). При кратковрем сдвигах знач-е критич потенциала не измен. При больш прод-ти дейст подпорог тока измен-ся не только мембр потенц,но и знач-е критического потенциала. При этом под катодом происх смещение ур-ня критич пот-ла вверх,что саидетельствует об инактивации Na-каналов. Т.о.,возб-ть тока под катодом уменьш при длит возд-и подпорог тока.Это явл-е уменьшения возб-ти при длит действии подпорог раздр-ля наз-ся аккомодацией. При этом в исслед кл-х возник аномально низкоамплитудн ПД. Под анодом измен-е критич потенц измен в противоп направ – при длит дейст тока возб-ть увелич-ся. Очевидно,что увелич-е знач-я тока до порог величины приведёт к тому,что возб-е будет возникать под катодом при замык цепи. Измен-е возб-ти и возникн возбужд-я под катодом при замык-и и анодом при разм-и наз-ся законом полярного действия тока. Эксперим-впервые доказано пфлюгером. Сущ-т опред соотнош-е м/у врем дейст раздр-ля и его амплит. Миним величина тока,вызыв возб-е,получ название порого раздражения, или реобазы. Величина определяется разностью м/у критич потенц-м и мембр потенц покоя. Хронаксия-время,в теч которого должен действ раздр-ль удвоенной реобазы,чтобы вызвать возб-е.исп-ся при оценке функц сост=я нервно-мышечн сист. При её органич поражениях величина хронаксии и реобазы нервов и м-ц значит возрастает. Переменный ток. Эффект-ть действия перем тока опред-ся не только амплит,прод-ю возд-я,но и частотой. Низкочастотн ток предст наиб опасн-ть при прохожд ч/з обл сердца(вызыв фибрилляц жел-в)токи большей частоты (выше 10 кГц) выз-т тепловой эфф-т.
Хронакся – время,в теч кот долж действ раздр-ль удвоенной реобазы(миним величина тока,вызыв возб-е) чтобы вызв возб-е. испоьзуя этот критерий, можно точно изимерить временные хар-ки возб стр-р. Хронаксиметрия исп-ся при оценке функц сост-я нервно-мышечн системы ч-ка. При её орг.поражениях значение хронаксии и реобазы нервов и м-ц значительно возраст-т. Т.о.при оценке степени возб-ти стр-р используют количеств характеристики раздр-ля – амплитуду,продолжит действия, скорость нарастания амплитуды. След, количественная оценка физиол св-в возб ткани произв опосредованно по характеристикам раздр-ля. Лабильность понятие в физиологию в 1892 г. ввёл русский физиолог Н.Е.Введенский Лабильность(функциональная подвижность ткани)-скорость протекания одного цикла возбуждения. Чем выше рефрактерная фаза, тем ниже лабильность. Мерой лабильности явл максим значение ПД, кот возбудимая ткань может воспротзвести в 1сек.(для нерва=500-1000Гц, синапса-100Гц, мышцы=150-200Гц).
Нейроны – специализир кл-ки,способн приним,обрабатыв,кодир,хран,передав и воспроизв инф-ю,организовывать р-и на раздр-я,устанавл контакты с др.нейр и к-ми органов. Способн генерир электрич потенц и с их помощью перед инф-ю ч/з спец окончания – синапсы. Выполнению ф-й нейр способств нейромедиаторы,синтезир-ся в его аксоплазме. Разм 6-120мкм. В мозге-до 1011нейр. Для разл стр-р мозга характерно опред типы нейронной организации. Нейры образуют группы,ядра и т.п. Клеточные скопления образ серое в-во. Между ядрами и кл-ми проходят миелинове и безмиелинов волокна: аксоны и дендриты. Строение: функц выделяют след части: воспринимающую часть-дендриты,сома, на кот находится аксонный холмик; передающую чвсть-аксон. Сома: информ, трофическ по отношению к отросткам. Сод-ит:рибосомы,тигроидн в-во,КГ,лизосомы, пигменты-меланин и липофусцин, митохондрии, нейротруб,ядро с ядрышк. Дендриты- восприним импульсы от др нерв клеток. Аксонный холмик –генераторный пункт ПД.Аксон проводит возбуждение к др клеткам. Типы нейронов: по кол-ву отростков: псевдоуниполярные (2отростока,сливающ вблизи тела в1), биполярные(1аксон,1дендрит),мультиполярные(неск дендритов,1аксон).По направленности: афферентн, эфферентные и вставочные. От характера влияния: возбуждающие и тормозящие. От активности: фоново-активные(активны и без воздействия) имолчащие(активны в ответ на раздражение).От медиатора: адренергические, лолинергические, серотонинергические и др.
Афферентные нейроны.-нейр,воспринимающие инф-ю. как правило, имеют больш разветвлён.это хар-но для всех ур-ней ЦНС. В задн рогах спин мозга афер яв-ся чувствит нейроны малых размеров. Вставочные-(интернейроны)-обрабат инф-ю,получаемую от афер нейронов и передают их на другие вставочные или эффер н.,формируя нейр сети). Усиливают сигнал, удлиняет время сохр-я информации в центре. Всавочные нейроны могут быть возбуждающими(в новой коре,облегч передачу инф-и с одной группы нейр в другую); и тормозные(кот.возбуждаются прямыми сигналами или сигналами,идущими из того же центра по обратным связям). Эфферентные нейроны-нейр,передающие инф-ю от нервного центра к исполнительн орг или другим центрам НС. Связывают м/у собой разл стр-ры мозга,обеспечивая межполушарные и внутриполушарные связи,формируя функц сост-е мозга(утомление,обучение и проч).
Нейроглия – совокупность клет эл-тов нервной ткани, образованная спец клетками разл формы. Обнаружена она Вирховым. К-ки глии заполняют простр-ва м/у нейр,составляя 40%объёма мозга. Глиальные к-ки по разм в 3-4 р меньше нейр. Различают неск типов глии, в зав от сотава клеток: астроциты,олигодендроциты,микроглиоциты. Астроциты – многоотросчатые мелкие кл-ки с ядрами овальной формы и небольш числом хроматина. 7-25мкм. Расп. в сером в-ве. Служат опорой нейронам,обеспеч репаративные процессы,изолир нервн волокно,обеспеч транспорт в-в из капилляров в нейр и наоборот. Олигодендроциты – к-ки,имеющие малое кол-во отростков.меньше по размеру,чем астроциты,участвуют в миелинизации волокон, сод-ся в белом в-ве,в метаболизме нейронов,трофике нейронов.Микроглия-самые мелкие к-ки,многоотросчатые,способны к фагоцитозу,способны изменять размер. Изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер и это очень медленный процесс. Частота «пульсации» варьирует от 2 до 20 в час. «Пульсация» происходит в виде ритмического уменьшения объема клетки. Отростки клетки набухают, но не укорачиваются. «Пульсация» усиливается при электрической стимуляции глии; латентный период в этом случае весьма большой — около 4 мин. Глиальные к-ки не обладают импульсной активностью,подобно нервным,однако,мембрана глиальн кл-к имеет заряд,формирующий мембр потенциал,кот отлич большой инертностью. Глиальные к-ки способны передавать возб-е,распространение которого от кл-ки к кл-ке будет ослабевать. Вслед того,что глия тесно контактирует с нейронами,процессы возб-я нервн Эл-тов сказываются на электрич явлениях глиальных эл-тов .это влияние может быть обусловлено тем, что мембр потенциал нейроглии зависит от конц-и ионов K в окр среде: во время возб-я нейрона много K скапливается в нейроне,что приводит к деполяризации клет мембран.