Болевая рецепция. Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем для диагностики. Однако корреляция между степенью болевых ощущений и тяжестью патологического процесса отмечается не всегда. Сформулированы 2 гипотезы об организации болевого восприятия: 1) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции); 2} специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.
Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, что делает страдания больного особенно длительными и мучительными и требует применения анальгетиков. При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина—Геда). Так, при стенокардии, кроме болей в области сердца, ощущается боль в левой руке и лопатке. Наблюдаются и обратные эффекты, когда при локальных тактильных, температурных и болевых раздражениях определенных «активных» точек кожной поверхности. Могут избирательно изменять кровоснабжение и трофику тех или иных органов и тканей. Методы и механизмы иглоукалывания (акупунктура), локальных прижиганий и тонического массажа активных точек кожи в последние десятилетия стали предметом исследования рефлексотерапии. В последние годы открыта высокая аналгезирующая активность так называемых нейропептидов, большинство из которых представляет собой либо гормоны (вазопрессин, окситоцин, АКТГ), либо их фрагменты. Они даже в минимальных дозах (микрограммы) меняют эффективность передачи в синапсах с «классическими» нейромедиа-торами (ацетилхолин, норад-реналин), в частности, между первым и вторым сенсорными нейронами.
Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути, он имеет толщину 100—150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5—10 мкм, расположенные между опорными клетками. Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава, из которой выступает по 6—12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовы) железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.
Булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки.
Обонятельная рецепторная клетка — биполярная; на апикальном полюсе ее находятся реснички, а от базальной части отходит безмиелиновый аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу. Обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.
Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком. В свою очередь обонятельный белок активирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь — фермент аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ. Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие — генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокно обонятельного нерва).
В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или от-вергания пиши. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем. Рецепторы вкуса (вкусовые почки) расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору. Вкусовые клетки — наиболее коротко живущие эпителиальные клетки организма. Каждая из рецепторных вкусовых клеток имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1 — 0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. В области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные адсорбированные вещества. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов в деталях еще не известны.
В формировании и осуществлении высших функций мозга важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием «память».
Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение. Важное значение не только процессов запоминания, но и процесса забывания. Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, краткосрочная, долгосрочная). Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, его нервной модели. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшем первичное возникновение такого эмоционального состояния. Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. Логическая (словесно-логическая, семантическая) память — память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления. Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка, следа действующего стимула в рецепторной структуре. Этот отпечаток, или соответствующая физико-химическая энграмма внешнего стимула, отличается высокой информативностью, полнотой признаков (отсюда и название «иконическая память», т.е. четко проработанное в деталях отражение) действующего сигнала, но и высокой скоростью угасания. При достаточной силе действующего стимула иконическая память переходит в категорию краткосрочной (кратковременная) памяти. Краткосрочная память — оперативная память, обеспечивающая выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В основе ее лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона. Превращение краткосрочной памяти в долгосрочную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синап-тической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток. По данным нейрофизиологии и нейрохимии, в основе долгосрочной памяти лежат процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. Определенное значение в механизмах долгосрочной памяти имеют изменения, наблюдающиеся в медиаторных механизмах, обеспечивающих процесс химической передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую. Динамика трансмембранных токов этих ионов делает мембрану более чувствительной к действию медиаторов. Одной из распространенных химических теорий памяти является гипотеза Хидена о белковой природе памяти. Информация, лежащая в основе долговременной памяти, кодируется, записывается в структуре полинуклеотидной цепи молекулы. Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к разной перестройке молекулы РНК, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи.
Эмоция — специфическое состояние психической сферы, одна из форм целостной поведенческой реакции, вовлекающая многие физиологические системы и обусловленная как потребностями организма, так и уровнем возможного их удовлетворения. Субъективность категории эмоции проявляется в переживании человеком его отношения к окружающей действительности. Эмоции — рефлекторные реакции организма на внешние и внутренние раздражения, характеризующиеся ярко выраженной субъективной окраской и включающие практически все виды чувствительности. Эмоции не имеют биологической и физиологической ценности, если организм располагает достаточной информацией для удовлетворения своих желаний, основных своих потребностей.
Эмоциональное возбуждение как результат определенной мотивацион-ной деятельности теснейшим образом связано с удовлетворением потребностей человека: пищевой, защитной и половой.
Эмоции проявляются при недостатке точных сведений и путей достижения жизненных потребностей. Такое представление о природе эмоции позволяет формировать ее информационную природу в следующей форме (П. В. Симонов): Э = П (Н — С), где Э — эмоция, П – жизненно важная потребность орг-ма, Н — информация, необходимая для достижения цели, удовлетворения данной потребности; С — информация, которой владеет организм и которая может быть использована для организации целенаправленных действий.
Дальнейшее развитие эта концепция получила в трудах Г. И. Косицко-го, который'предложил оценивать величину эмоционального напряжения по формуле:
СН = Ц(ИН*ВН*ЭН- ИС*ВС*ЭС),
где СН — состояние напряжения, Ц — цель, Ин, Вн, Эн — необходимые информация, время и энергия, Ис, ВС) Эс — существующие у организма информация, время и энергия. Первая стадия напряжения (CHI) — состояние внимания, мобилизация активности, повышение работоспособности. Вторая стадия напряжения (CHII) характеризуется максимальным увеличением энергетических ресурсов организма, повышением артериального давления, увеличением частоты сердцебиений, дыхания. Третья стадия возб – астеническая отрицательная реакция, характеризующаяся истощением ресурсов организма и находящая свое психологическое выражение в состоянии ужаса, страха, тоски. Четвертая стадия возб-я – стадия невроза.
Сон — жизненно необходимое периодическое функциональное состояние, характеризующееся специфическими электрофизиологическими, соматическими и вегетативными проявлениями.
Биологической целью сна является отдых. Гуморальная концепция основную причину наступления сна объясняет накоплением продуктов метаболизма во время периода бодрствования. Большую роль в индуцировании сна имеют специфические пептиды, например пептид «дельта-сна». Теория информационного дефицита основной причиной наступления сна полагает ограничение сенсорного притока.
Оказалось, что сон представляет собой совокупность двух чередующихся фаз: «медленного», или «ортодоксального», сна и «быстрого», или «парадоксального», сна. Название этих фаз сна обусловлено характерными особенностями ЭЭГ: во время «медленно- го» сна регистрируются преимущественно медленные волны, а во время «быстрого» сна — быстрый бета-ритм, характерный для бодрствования человека, что и дало основание называть эту фазу «парадоксальным» сном. Стадия I — дремота, процесс погружения в сон. Для этой стадии характерна полиморфная ЭЭГ, исчезновение альфа-ритма. В течение ночного сна эта стадия обычно непродолжительна (1—7 мин). Иногда можно наблюдать медленные движения глазных яблок, при этом быстрые их движения полностью отсутствуют. Стадия II характеризуется появлением на ЭЭГ так называемых сонных веретен (12— 18 в 1 с) и вертекс-потенциалов, двухфазовых волн с амплитудой около 200 мкВ на общем фоне электрической активности амплитудой 50—75 мкВ, а также К-комплексов (вертекс-потенциал с последующим «сонным веретеном»). Эта стадия является наиболее продолжительной из всех; она может занимать около 50 % времени всего ночного сна. Движения глаз не наблюдаются. Стадия III характеризуется наличием К-комплексов и ритмической активностью (5—9 в 1 с) и появлением медленных, или дельта-волн (0,5—4 в I с) с амплитудой выше 75 мкВ. Суммарная продолжительность дельта-волн в этой стадии занимает от 20 до 50 % от всей III стадии. Отсутствуют движения глаз. Довольно часто эту стадию сна называют дельта-сном. Стадия IV — стадия «быстрого», или «парадоксального», сна характеризуется наличием десинхронизированной смешанной активности на ЭЭГ: быстрые низкоамплитудные ритмы (по этим проявлениям напоминает стадию I и активное бодрствование — бета-ритм), которые могут чередоваться с низкоамплитудными медленными и с короткими вспышками альфа-ритма, пилообразными разрядами, БДГ при закрытых веках. Продолжительность «медленного» сна составляет 75—85 %, а «парадоксального» — 15—25 % от общей продолжительности ночного сна. Функц-е значение отд-х стадий сна различно. Во сне происходит восстановление объемов кратковременной памяти, эмоционального равновесия, нарушенной системы психологических защит.