В процессе обмена веществ постоянно происходит превращение энергии: потенциальная энергия сложных органических соединений, поступивших с пищей, превращается в тепловую, механическую и электрическую. Энергия расходуется не только на поддержание температуры тела и выполнение работы, но и на воссоздание структурных элементов клеток, обеспечение их жизнедеятельности, роста и развития организма.
Теплообразование в организме имеет двухфазный характер. При окислении белков, жиров и углеводов одна часть энергии используется для синтеза АТФ, другая превращается в теплоту. Теплота, выделяющаяся непосредственно при окислении питательных веществ, получила название первичной теплоты.
Аккумулированная в АТФ энергия используется в дальнейшем для механической работы, химических, транспортных, электрических процессов и в конечном счете тоже превращается в теплоту, обозначаемую вторичной теплотой.
Для определения энергообразования в организме используют прямую калориметрию, непрямую калориметрию и исследование валового обмена. Прямая калориметрия основана на непосредственном учете в биокалориметрах количества тепла, выделенного организмом. Биокалориметр представляет собой герметизированную и хорошо теплоизолированную от внешней среды камеру. В камере по трубкам циркулирует вода. Тепло, выделяемое находящимся в камере человеком или животным, нагревает циркулирующую воду. По количеству протекающей воды и изменению ее температуры рассчитывают количество выделенного организмом тепла. Калориметры градиентного типа выполняются в форме костюма.
Методы прямой калориметрии очень громоздки и сложны. Можно использовать косвенное, непрямое, определение теплообразования в организме по его газообмену — учету количества потребленного О2 и выделенного СО2 с последующим расчетом теплопродукции организма. Наиболее распространен способ Дугласа—Холдейна, при котором в течение 10—15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого. Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество О2 и СО2.
Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л О2, носит название калорического эквивалента кислорода. Дыхательным коэффициентом (ДК) называется отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2. ДК различен при окислении белков, жиров и углеводов.
Длительное (на протяжении суток) опред-е газообмена дает возмоджность не только рассчитать теплопродукцию, но решить вопрос о том, за счет окис-я каких пит в-в шло теплообр-е.
Интенсивность окислительных процессов и превращение энергии зависят от индивидуальных особенностей организма (пол, возраст, масса тела и рост, условия и характер питания, мышечная работа, состояние эндокринных желез, нервной системы и внутренних органов — печени, почек, пищеварительного тракта и др.), а также от условий внешней среды (температура, барометрическое давление, влажность воздуха и его состав, воздействие лучистой энергии и др.). Энерготраты организма в таких стандартных условиях получили название основного обмена. Энерготраты в условиях основного обмена связаны с поддержанием Минимального необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов и с деятельностью постоянно работающих органов и систем — дыхательных мышц, сердца, почек, печени.
Для определения основного обмена обследуемый должен находиться: 1) в состоянии мышечного покоя (положение лежа с расслабленной мускулатурой), не подвергаясь раздражениям, вызывающим эмоциональное напряжение; 2) натощак, т.е. через 12—16 ч после приема пищи; 3) при внешней температуре «комфорта» (18—20 °С), не вызывающей ощущения холода или жары. Основной обмен определяют в состоянии бодрствования.
Для мужчины среднего возраста (примерно 35 лет), среднего роста (примерно 165 см) и со средней массой тела (примерно 70 кг) основной обмен равен 4,19 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела в час, или 7117 кДж (1700 ккал) в сутки. У женщин той же массы он примерно на 10 % ниже.
Согласно формуле Дрейера, суточная вел-на основного об. в ккал(Н) сост-ет: Н=W/K*A, где W – масса тела,г; А – возраст чел-ка; К – конст,равная для муж 0,1015, а для жен – 0,1129.
Если пересчитать интенсивность осн об на 1 кг массы тела, то у людей с разной массой тела и ростом она весьма различна. Если же произвести перерасчет интенсивности осн об на 1 ь2 повер-сти тела, полученные у разн жив и людей вел-ны разл-ся не столь резко. Согласно правилу повер-ти тела, затраты энергии теплокров-х жив пропорциональны вел-не повер-ти тела. Об относительности правила поверхности свидетельствует тот факт, что у двух индивидуумов с одинаковой поверхностью тела интенсивность обмена веществ может значительно различаться. Уровень окислительных процессов определяется не столько теплоотдачей с поверхности тела, сколько теплопродукцией, зависящей от биологических особенностей вида животных и состояния организма, которое обусловлено деятельностью нервной, эндокринной и других систем. После приема пищи интенсивность обмена веществ и энергетические затраты организма увеличиваются по сравнению с их уровнем в условиях основного обмена.
Влияние приема пищи, усиливающее обмен веществ и энергетические затраты, получило название специфического динамического действия пищи. При белковой пище оно наиболее велико.
Постоянство температуры тела, и особенно жизненно важных органов, — обязательное условие жизни для человека и теплокровных животных. Для человека и теплокровных животных снижение или повышение тем- пературы тела хотя бы на I °С означает резкое снижение уровня здоровья и работоспособности. Нормальной температурой тела для человека приня-то считать температуру при ее измерении в подмышечной впадине в пределах 36—37 °С. Регулируя гомеостаз по параметру температуры тела, организм использует для поддержания изотермии практически все системы и органы. Так, например, кровь, лимфа, тканевая жидкость выполняют функцию теплоносителей. Кровь между наружными покровами и внутренними органами, что меняет уровень теплоотдачи. Сокращения мышц увеличивают теплообразование. Потоотделение и дыхание способствуют испарению жидкости с поверхности тела и дыхательных путей. По типу терморегуляции различают гомойотермных, пойкилотермных, гетеротермных животных и животных с переходной формой регуляции температуры тела. Животных, температура тела которых поддерживается на постоянном уровне, называют гомойотермными, или теплокровными. Пойкилотермными, или холоднокровными(полностью зависит от погодных условий, времени года). Переходная форма терморегуляции. Температура тела этих животных зависит от температуры среды обитания, но всегда превышает ее на 10—12 °С. Гетеротермные, либо зимнеспящие или летнеспящие.
В теле человека принято различать «ядро», температура которого сохраняется достаточно постоянной, и «оболочку», температура которой существенно колеблется в зависимости от температуры внешней среды. При этом область «ядра» сильно уменьшается при низкой внешней температуре и, наоборот, увеличивается при относительно высокой температуре окружающей среды. Поэтому справедливо говорить о том, что изо-J термия присуща главным образом внутренним органам и головному мозгу. Поверхность же тела и конечности, температура которых может изменять-! ся в зависимости от температуры окружающей среды, имеют различную температуру в зависимости от удаленности от «ядра» и степени защищенности одеждой. Температура тела у взрослого чел-ка в теч-ии суток не ост-ся постоянной и колебл-ся в пределах 0,5-0,7 С, в отдел-х случаях – 1С.
У чел-ка усил-е теплообр-я наступает вседствие увелич-я интенсивности об в-в. В условиях снижения температуры тела на несколько десятых градуса теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижном состоянии. Рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждают мышцы, которые при этом непроизвольно сокращаются с небольшой амплитудой, но с высокой частотой, что внешне проявляется в виде дрожи (озноб). При этом значительно увеличивается уровень обмена веществ, потребление О2 и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования до 200 %. Образование тепла в организме за счет тонуса, дрожи или сокращений мышц называют сократительным термогенезом. Однако уровень теплообразования в организме гомойотермных животных зависит не только от мышечной активности, но и от величины основного обмена, а также его увеличения в связи с приемом пищи (специфическое динамическое действие пищи).
Наряду с процессами выработки тепла в организме постоянно происходит его отдача. Она осуществлятся за счет теплопроведения, конвекции, теплоизлучения, испарения. Кроме этого, некоторое количество тепла расходуется на нагревание пищи (до 14 %) и теряется с экскрементами (до 1%). Чем ниже температура окружающей.среды, тем интенсивнее теплоотдача. На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, суживаются. При этом большее количество крови поступает в сосуды брюш Интенсивность теплоотдачи определяется не только соотношением температуры кожи и окружающей среды. Она зависит и от некоторых других факторов. У животных не последнюю роль играет толщина слоя подкожного жира, шерстяной покров и подшерсток, густеющий в зиму, а у человека — одежда. Одежда уменьшает теплоотдачу. Потере тепла препятствует и тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух — плохой проводник тепла. Теплопроведение — отдача тепла путем прямого контакта кожи с другими телами и предметами. Чем выше температура тела по отношению к температуре предметов, с которыми кожа соприкасается, тем интенсивнее теплоотдача теплопроведением.
Конвекция — перенос тепла движущейся средой (воздух, вода). Прилегающий к коже слой воздуха нагревается до температуры тела и затем, как более легкий, замещается более плотным холодным воздухом. Теплоизлучение. Этот путь теплоотдачи называют также радиационным излучением, или радиацией. Если человек находится в помещении, где имеются холодные предметы большой теплоемкости (холодные стены, каменные колонны, металлические сейфы, холодильники, холодные окна и др.), его тело без всякого контакта или соприкосновения с этими предметами излучает в их направлении тепловые лучи инфракрасного диапазона.
Испарение. Организм теряет тепло при испарении с поверхности кожи или слизистых оболочек воды или пота. Потоотделение без испарения не эффективно, так как не способствует отдаче тепла. Только та часть пота, кот испар-ся с поверх-сти кожи, имеет реальное значение для теплоотдачи.
Регуляторные реакции, обеспечивающие сохранение постоянства температуры тела, представляют собой сложные рефлекторные акты, которые возникают в ответ на раздражение терморецепторов. Одни из них расположены на периферии: в кожных покровах тела, слизистых оболочках рта, верхних дыхательных путей, желудка и прямой кишки, стенках подкожных вен, желчном и мочевом пузыре, матке и наружных половых органах; другие — в ЦНС: гипоталамусе, среднем и спинном мозге, коре большого мозга. Наибольшее количество периферических рецепторов в расчете на единицу поверхности находится в коже лица; значительно меньше на туловище, еще меньше на нижних конечностях. Часть из них (тепловые рецепторы) воспринимает тепло, другая часть (холодо-вые рецепторы) — холод. Только в коже около 30 тыс. тепловых и около-250 тыс. холодовых рецепторов. Тепловые рецепторы функционируют в диапазоне 20—50 °С, холодовые — 10—41 °С.
При температуре 45 °С холодовые рецепторы вновь активируются,. Этот феномен объясняет парадоксальное ощущение холода в первые секунды при погружении руки в горячую воду. При температуре более 50 °С и холодовые, и тепловые рецепторы повреждаются. При температуре 47—48 °С возбуждаются болевые рецепторы, что объясняет появление болевых ощущений. Другая группа терморецепторов, расположенных в ЦНС и прежде всего в гипоталамусе, реагирует на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам. В гипоталамусе различают 3 группы нейронов, принимающих участие в формировании терморегуляторных реакций. У первой группы очень высока чувствительность к местным изменениям температур, зависящих от температуры крови, омывающей гипоталамус. Вторая группа нейронов реагирует на импульсацию от периферических терморецепторов, заложенных в коже и других органах и тканях. Третья группа нейронов гипоталамуса интегрирует все сигналы от термочувствительных структур и участвует в выработке терморегуляционных реакций.
При изучении роли различных участков гипоталамуса в терморегуляции обнаружены ядра, изменяющие процесс теплообразования, и ядра, влияющие на теплоотдачу. Физическая терморегуляция (теплоотдача) контролируется передним отделом гипоталамуса Химическая терморегуляция (теплообразование) контролируется задним отделом гипоталамуса, который считают центром теплообразования. Ретикулярная формация среднего и спинного мозга также принимает участие в терморегуляции.
Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза. Органы выделения обеспечивают освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсичных веществ, а также от избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в результате обмена веществ (метаболизм). В процессе выделения у человека участвуют почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт.
Органы выделения. Основное назначение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.
Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена и чужеродные вещества.
Легкие выводят из организма СО2, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении.
Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений.
Экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови ряд продуктов азотистого обмена.
Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.
Железы кожи играют существенную роль в выделении. Потовые железы выводят с потом из организма воду и соли, некоторые органические вещества, в частности мочевину, а при напряженной мышечной работе — молочную кислоту. Продукты выделения сальных и молочных желез — кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение — молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало — для смазывания кожи.
Почки выполняют ряд гомеостатических функций в организме человека и высших животных.
1)Участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости (волюморе-гуляция).
2)Регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях тела (осморегуляция).
3)Регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма (ионная регуляция).
4)Участие в регуляции кислотно-основного состояния (стабилизация рН
крови).
5)Участие в регуляции артериального давления, эритропоэза, свертывания крови, модуляции действия гормонов благодаря образованию и вы делению в кровь биологически активных веществ (инкреторная функция).
6)Участие в обмене белков, липидов и углеводов (метаболическая функция).
7)Выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.), поступивших с пищей или образовавшихся в процессе пищеварения и метаболизма (экскреторная функция).
Почка является гомеостатическим органом, участвующим в поддержании постоянства основных физико-химических констант жидкостей внутренней среды, в циркуляторном гомеостазе, стабилизации содержания обмена различных органических веществ в крови.
Следует разграничить два понятия — функции почки, т.е. физиологическую роль почек в организме, и процессы, обеспечивающие выполнение этих функций почек. К последним относятся: 1) ультрафильтрация крови в клубочках, 2) реабсорбция и 3) секреция веществ в канальцах, 4) синтез новых соединений, в том числе и биологически активных веществ.
Различные методы, с помощью которых определяют объем и состав выделяющейся мочи, оцениваются характер работы клеток почечных канальцев, изменения в составе крови, оттекающей от почки. Современные представления о функции почки во многом основаны на данных применения методов микропункции и микроперфузии отдельных почечных канальцев. В настоящее время с помощью методов микропункции, микроперфузии, микроэлектродной техники исследуют роль каждого из отделов нефрона в мочеобразовании. Применение микроэлектродов и ультрамикроанализа жидкости, извлеченной микропипеткой, позволяет изучать механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев. При исследовании функции почек человека и животных используют метод «очищения» (клиренс): сопоставление концентрации определенных веществ в крови и моче позволяет рассчитать величины основных процессов, лежащих в основе мочеобразования.