Итак, рассмотрение генетических взаимоотношений двадцати шести восточнославянских популяций по маркерам митохондриальной ДНК показывает:
выходящую на первый план гомогенность восточнославянского генофонда;
умеренное своеобразие большинства белорусских популяций, занимающих особое положение в генетическом пространстве (что объясняется, вероятнее всего, наличием балтского компонента в составе их генофонда);
выраженное своеобразие северных русских популяций;
возможное своеобразие терского казачества.
Рисунок 5. График многомерного шкалирования русских, украинских и белорусских популяций.
Сравнение результатов по мтДНК с другими генетическими системами
Сравнение результатов анализа восточнославянских популяций по мтДНК с ранее проведенным нами изучением изменчивости Y хромосомы показывает хорошее совпадение выявляемых картин: по обоим маркерам все восточнославянские популяции оказываются чрезвычайно сходными между собой (малодифференцированный кластер) и с западнославянскими популяциями. При этом по обеим системам прослеживается своеобразие северных русских популяций [9].
Различия в результатах, полученных по мтДНК и Y хромосоме, невелики и связаны главным образом с тем, что мтДНК в целом более гомогенна в Европе и поэтому в меньшей степени, чем Y хромосома, позволяет выявлять различия между генофондами. Например, по мтДНК южные славяне в целом присоединяются к остальной славянской общности, хотя в генетическом пространстве и располагаются на ее окраине. Однако по Y хромосоме южные славяне четко отделены от сходных между собою западных и восточных славян. Данные по маркерам третьего типа (панели 500 000 аутосомных ДНК маркеров [13]) также показывают отличия южных славян и большое сходство восточных и западных славян. Таким образом, незначительное расхождение в результатах между мтДНК и Y хромосомой вызвано лишь большей гомогенностью распределения гаплогрупп мтДНК.
Сравнение с результатами проведенного нами анализа пяти аутосомных маркеров (ACE, APOA1, B65, PV92, TPA25) показывает сходство и с этой системой признаков [6, 7]. По аутосомным маркерам также вырисовывается единый гомогенный кластер восточных славян, несколько удаленный от коренного населения Кавказа, но значительно отличающийся от народов Волго-Уральского региона (Соловьева и др, в печати).
Выводы
Результаты статистического анализа показали большую степень сходства всех восточнославянских популяций друг с другом. К ним оказались очень близки и западные славяне, а также южнославянские и неславянские народы Балканского полуострова. Что же касается неславянских народов Восточной Европы, то популяции Волго-Уральского региона (волго-финские и тюркские народы), а также западно-финские народы демонстрируют отличия от генофонда восточных славян. Мы трактуем это как результат недавнего (в генетическом масштабе времени) появления восточных славян на своем нынешнем ареале. Именно поэтому генофонд, например, русских в целом ближе к далеким западным и южным славянам, чем к соседним финно-угорским народам. При этом такая близость является относительной, и анализируемые данные показывают не только миграцию славян, но и ассимиляцию ими местного дославянского населения, в особенности на севере русского ареала.
Другие, более частные результаты, касаются генофондов отдельных народов. Для белорусов показана гомогенность их генофонда, сквозь которую все же пробиваются различия между северными и южными белорусами. Для украинцев обнаружено сходство их генофонда с населением более северных территорий (Польши, Белоруссии и юга России) и некоторое своеобразие западных популяций украинцев. Для русских одним из важных выводов стало то, что северные русские популяции за счет ассимилированного населения отличаются от основной массы восточных славян и приближены, с одной стороны, к генофонду финно-угорских народов, а с другой, проявляют генетическое сходство и с популяциями Скандинавии.
БЛАГОДАРНОСТИ: Авторы благодарят 2396 представителей коренного населения различных регионов России, Украины и Белоруссии, предоставивших образцы своей ДНК в ходе экспедиционных обследований, а также медицинский персонал и администрации этих регионов, активно помогавших в проведении этих экспедиций. Программа DJ для расчета генетических расстояний была написана Ю.А. Серегиным.
Список литературы
1. Балановская Е.В., Балановский О.П. Русский генофонд на Русской равнине. М.: Луч, 2007.416 с.
2. Балановский О.П. Генофонд высоких широт Евразии или откуда пришли cаамы? // Путь на север: окружающая среда и самые ранние обитатели Арктики и Субарктики (материалы международной конференции) / Под ред.А. А. Величко, С.А. Васильева. Москва. Институт географии РАН. 2008. С.277-282.
3. Балановский О.П., Пшеничнов А.С., Фролова С.А., Чурносов М.И., Атраментова Л.А., Тегако О.В., Микулич А.И., Кузнецова М.А., Васинская О.А. Изоляция северных русских популяций на фоне восточно-славянского единства: рассказывает митохондриальная ДНК // VIII Конгресс этнографов и антропологов России, г. Оренбург, 1 - 5 июля 2009 г.
4. Бермишева M.А., Тамбетс К., Виллемс P., Хуснутдинова Э.К. Разнообразие гаплогрупп митохондриальной ДНК у народов Волго-Уральского региона // Молекулярная биология. 2002. N 6. С.990-1001.
5. Пшеничнов А.С. Структура генофонда украинцев по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК и Y хромосомы. Автореф. дис. канд. биол. наук / ГУ Медико-генетический научный центр РАМН. М., 2007.29 с.
6. Соловьева Д.С., Балановская Е.В., Кузнецова М.А., Васинская О.А., Фролова С.А., Почешхова Э.А., Евсеева И.В., Болдырева М.Н., Балановский О.П. Русский генофонд: геногеография ALU-инсерций (АСЕ, APOA1, B65, PV92, TPA25) // Молекулярная биология (на рецензировании).
7. Соловьева Д.С., Балановский О.П., Кузнецова М.А., Дибирова Х.Д., Дружинина Е.Г., Пузина Т.А., Сперанская А.С., Фролова С.В. Разнообразие генофонда восточных славян по пяти аутосомным ДНК маркерам (ACE, APOA1, B65, PV92, TPA25) // VIII Конгресс этнографов и антропологов России, г. Оренбург, 1 - 5 июля 2009 г.
8. Andrews RM, Kubacka I, Chinnery PF, Lightowlers RN, Turnbull DM, Howell N. Reanalysis and revision of the Cambridge reference sequence for human mitochondrial DNA // Nat Genet. 1999 Oct; 23 (2): 147.
9. Balanovsky O, S. Rootsi, A. Pshenichnov, T. Kivisild, M. Churnosov, I. Evseeva, E. Pocheshkhova, M. Boldyreva, N. Yankovsky, E. Balanovska and R. Villems R (2008) `Two sources of the Russian patrilineal heritage in their Eurasian context' American Journal of Human Genetics Vol.82 (1): 236-50.
10. Belyaeva O., Bermisheva M., Khrunin A., Slominsky P., Bebyakova N., Khusnutdinova E., Mikulich A., Limborska S. Mitochondrial DNA variations in Russian and Belorussian populations // Hum. Biol. 2003.75 (5). Р.647-660.
11. Behar DM, Metspalu E, Kivisild T, Achilli A, Hadid Y, Tzur S, Pereira L, Amorim A, Quintana-Murci L, Majamaa K, Herrnstadt C, Howell N, Balanovsky O, Kutuev I, Pshenichnov A, Gurwitz D, Bonne-Tamir B, Torroni A, Villems R, Skorecki K. The matrilineal ancestry of Ashkenazi Jewry: portrait of a recent founder event // American Journal of Human Genetics. 2006 Mar. Vol 78 (3). P.487-497.
12. Kornienko I. V., Ivanov P. L. Hypervariable region I-II data from the Russian Federation // URL: www.ncbi. nlm. nih.gov [на 11 ноября 2009].
13. Novembre J, T. Johnson, K. Bryc, Z. Kutalik, A. R. Boyko, A. Auton, A. Indap, K. S. King, S. Bergmann, M. R. Nelson, M Stephens, and C. D. Bustamante (2008) `Genes mirror geography within Europe', Nature Vol 456 (7218): 98-101.
14. Richards M., Macaulay V., Hickey E., Vega E., Sykes B., Guida V., Rengo C., Sellitto D., Cruciani F., Kivisild T., Villems R., Thomas M., Rychkov S., Rychkov O., Rychkov Y., Gцlge M., Dimitrov D., Hill E., Bradley D., Romano V., Calм F., Vona G., Demaine A., Papiha S., Triantaphyllidis C., Stefanescu G., Hatina J., Belledi M., Di Rienzo A., Novelletto A., Oppenheim A., Nшrby S., Al-Zaheri N., Santachiara-Benerecetti S., Scozari R., Torroni A, Bandelt H. J. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool // Am. J. Hum. Genet. 2000. V.67. P.1251-1276.
15. Richards M, Macaulay V, A. Torroni, and H. J. Bandelt. (2002) `In search of geographical patterns in European mitochondrial DNA', American Journal of Human Genetics Vol 71 (5): 1168-74.