Статья: Основные черты митохондриального генофонда восточных славян

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Спектр гаплогрупп у восточных славян

Нами изучен состав гаплогрупп мтДНК в 23 популяциях восточнославянских народов. Средние частоты гаплогрупп мтДНК у восточных славян представлены в таблице 2. Большое число обнаруженных гаплогрупп принято в первом приближении объединять в два класса:: восточно-евразийские гаплогруппы (наиболее распространенные у народов Восточной Азии и Сибири) и западно-евразийские (свойственные народам Европы, Передней и Южной Азии).

Таблица 2. Частоты гаплогрупп мтДНК у восточных славян.

Как следует из таблицы 2, восточные славяне целиком относятся к западному кругу популяций, поскольку западно-евразийские гаплогруппы составляют подавляющее большинство в их генофонде, а суммарная доля восточных гаплогрупп не достигает даже двух процентов (табл.2). В пределах западно-евразийских популяций по спектру гаплогрупп можно выделить две основных региональных группы - переднеазиатские и европейские народы. При таком делении восточные славяне полностью примыкают к генофонду европейских популяций (что, например, очевидно по сравнительно невысокой частоте типично "переднеазиатской" гаплогруппы J). Далее в пределах Европы простое рассмотрение частот гаплогрупп неинформативно, поскольку все европейские народы практически идентичны по спектру и очень похожи по частотам гаплогрупп мтДНК: такая высокая гомогенность митохондриального генофонда Европы была даже предметом специальных публикаций [15, 16]).

Поэтому для выявления взаимного сходства и различий отдельных европейских популяций необходимо проводить специальный анализ, что сделано нами с использованием как картографических, так и статистических методов.

География митохондриальной ДНК в восточнославянских популяциях

Одной из задач данного исследования было представить его результаты не только в виде данных, понятных узкому кругу специалистов, но и в виде универсального электронного картографического Атласа. Такой Атлас реализован на страницах нашего сайта www.genofond.ru, и содержит карты распространения основных гаплогрупп мтДНК в масштабе Евразии. Это делает полученные результаты доступными не только генетикам, но и представителям смежных наук о человеке (медицины, археологии, лингвистики, физической антропологии), которые, в силу трудности чтения узкоспециальной генетической литературы для неспециалиста, обычно вынуждены черпать сведения о генофондах из устаревших и не всегда достоверных источников.

Рассмотрим для примера только три карты из 35 карт, опубликованных на сайте, причем применительно к географическому масштабу данной работы приведем карты не для Евразии в целом, а для региона Восточной Европы (рис.1-3). На всех картах изученные популяции восточных славян отмечены звездочками. При построении карт учитывались и данные по неславянским народам Восточной Европы (эти популяции показаны треугольниками). Такое рассмотрение восточных славян на фоне остальных генофондов Восточной Европы делает картографический анализ наиболее информативным.

Карта распространения гаплогруппы H (рис.1) показывает ее высокую частоту у восточных славян (более 35%) и резкое снижение к востоку (20% и ниже в районе Урала). Внутри восточнославянского ареала более южные популяции (украинцы, часть белорусов, самые южные русские популяции) характеризуются несколько более низкими частотами гаплогруппы H, чем северные белорусы и большинство русских популяций. Отметим, что без картографирования, опираясь лишь на табличные данные, обнаружить эту географическую закономерность было невозможно.

Другой пример - распространение гаплогруппы С (рис.2). Эта типичная "сибирская" гаплогруппа обладает противоположным генетическим ландшафтом. Частоты гаплогруппы С высоки за Уралом, снижаются в Волго-Уральском регионе и низки у восточных славян.

Еще одна гаплогруппа V представлена на рис.3. Она имеет более сложный характер распространения. Ее частота повышена в южных районах и снижена в северных. Исключением - и очень ярким - являются саамы, у которых частота этой гаплогруппы резко возрастает, достигая своего мирового максимума [2].

В последующем изложении мы будет пользоваться этими результатами, но важно отметить, что созданный Атлас имеет самостоятельную научную ценность: освещая структуру восточноевропейского генофонда, он позволяет изучать целый ряд вопросов, не затрагиваемых нашим исследованием.

Рис.1. Карта распространения гаплогруппы H мтДНК в Восточной Европе

Рис.2. Карта распространения гаплогруппы С мтДНК в Восточной Европе

Рис.3. Карта распространения гаплогруппы V мтДНК в Восточной Европе

Генетические взаимоотношения восточных славян и соседних групп

Применение разработанной нашим коллективом базы данных, содержащей практически всю опубликованную информацию по генофондам народов Европы, позволило получить четкую картину их генетических взаимоотношений, представленную на рис.4. При построении этого графика мы избегали его чрезмерной перегрузки точками-популяциями и потому намеренно оставили лишь те, которые имеют непосредственное отношение к этногенезу и этнической истории восточной ветви славян. Эти группы перечислены в легенде к рисунку и занимают обширный ареал от Балканского полуострова на юго-западе до Уральского хребта на востоке.

Общая структура генофонда, выявляемая этим анализом, сводится к трем основным кластерам (группам генетически сходного населения): Приуральскому, Восточно-европейскому и Северно-европейскому. В Приуральский кластер вошли восточные финно-угорские (марийцы, коми) и тюркские народы Приуралья (татары, чуваши). В Восточно-европейский кластер вошли западные и восточные славяне, а также народы Балканского региона. В Северно-европейский кластер вошли западные финно-угорские народы и северные русские. Из народов Кавказа два (осетины и армяне) в целом близки к восточно-европейскому кластеру, но другие народы Кавказа оказались ближе к народам Передней Азии, генетически весьма удалены от генофонда Восточной Европы и потому не могут быть отображены в "генетическом масштабе" данного графика.

Условные овалы на рис.4 показывают примерное генетическое пространство, популяции которого относятся к каждому их трех перечисленных кластеров. Легко заметить, что три популяции не относятся ни к одному из них. Первая из них (белорусы Бобруйска) была изучена другими авторами и в частотах гаплогрупп "прочие" гаплогруппы достигают высокой величины - 17%, что видимо, связано с методическими особенностями генотипирования или со сложностями конвертации информации в базу данных.

Это означает, что особость этой популяции - кажущаяся, и вызвана она, скорее всего, техническими причинами. Что касается татар-кряшен, то они генетически удалены от всех других изученных нами популяций татар, но приближены к русским, что, возможно, является результатом смешанных браков с единоверным русским населением в течение последних двух-трех столетий.

Наконец, особое положение мордовской популяции не находит однозначного объяснения, хотя, по нашему мнению, вызвано особенностями стратегии формирования этой выборки авторами публикации [4].

Рисунок 4. График многомерного шкалирования популяций Восточной Европы

Итак, по результатам анализа митохондриальной ДНК выявляется единая, генетически гомогенная балто-славянская общность, к которой тяготеют также и популяции Балканского региона. От этой общности отличаются финно-угорские и тюркские народы Восточной Европы, генофонд которых, в свою очередь, подразделяется на западную и восточную части. Сравнение расположения популяций в генетическом пространстве и на географической карте показывает сходство в основных чертах (чтобы увидеть это сходство, достаточно допустить, что "восток" в генетическом пространстве находится слева, а "север" - внизу). Лишь восточные славяне, которые географически должны бы тяготеть к Приуральскому кластеру, показывают сходство с расположенными намного западнее группами балтов и западных славян. На наш взгляд, такая картина могла сформироваться в ходе славянской колонизации Восточно-Европейской равнины: двигающееся с запада славянское население несло с собой "восточно-европейский" митохондриальный генофонд, который замещал ранее существовавший на этих территориях автохтонный "приуральский" генофонд.

Вопрос об ассимиляции славянами автохтонного финно-угорского населения, многократно обсуждавшийся в антропологической литературе, также находит отражение в данных по митохондриальной ДНК. Речь идет о северных русских популяциях, которые более сходны не с основной массой русских, украинских и белорусских популяций, а с неславянскими народами севера Восточной Европы (финнами и карелами). Можно предполагать, что славянская колонизация на своих поздних этапах (Русский Север) в наибольшей степени включала в себя ассимиляцию местного населения, и в генофонде северных русских до сих прослеживается дославянский компонент. Это и приводит к тому, что их размещение на графике - промежуточное между восточнославянскими и неславянскими популяциями. Вопрос о том, что представлял этот дославянский субстрат, который впитали северные русские, не находит однозначного ответа. С одной стороны, разумно предполагать финно-угорский компонент, однако специальный подробный анализ, проведенный для одной из северно-русских популяций (популяция с верхней Пинеги, находящаяся на границе с республикой Коми [1]) показал отсутствие ярко выраженного сходства с соседними коми, но при этом дал указания на сходство русских Пинеги с более западными популяциями Фенноскандии, причем говорящими на языках не только финно-угорской, но и германской группы [1].

Что же касается украинских популяций, то три из четырех изученных популяций (за исключением наиболее восточной) располагаются практически в той же области графика, что и западно-славянские и балтоязычные популяции. Это согласуется с ранее установленным по картам генетических расстояний тяготением украинского митохондриального генофонда к популяциям, расположенным севернее (поляки, белорусы, южные русские) [5].

Генетические взаимоотношения русских, украинских и белорусских популяций

Определив место восточнославянских групп в генофонде Европы, перейдем к рассмотрению внутренней структуры восточнославянского генофонда. Для этого построен аналогичный график многомерного шкалирования, но на него выведены только восточнославянские популяции (рис.5).

График наглядно показывает сходство митохондриального генофонда всех восточнославянских популяций друг с другом: все они образуют единый малодифференцированный кластер. Такая генетическая гомогенность восточных славян находит параллели в их антропологическом и лингвистическом сходстве друг с другом. Однако при более пристальном рассмотрении начинает вырисовываться и внутренняя структура генофонда: все-таки существующие различия между популяциями по мтДНК. Так, большинство белорусских популяций (кроме уже обсуждавшейся кажущейся особости белорусов Бобруйска и белорусов Столинского района) образуют скопление в левой части графика. Все три северные русские популяции (Ошевенск, Пинега, поморы), напротив, смещены вправо (особость северных популяций была выявлена нами и ранее на несколько отличающемся наборе исходных данных [3]). Шесть русских популяций образуют единое облако со всеми украинскими популяциями, а также белорусами и кубанскими казаками. Таким образом, именно эта группа оказывается ядром восточнославянского генофонда (к ней относятся 12 из 26 изученных популяций). Остальные шесть русских популяций занимают различное положение на графике, которое в большинстве случаев, видимо, объясняется статистическими случайностями, неизбежными при многомерном шкалировании большого числа популяций (поскольку двумерные геометрические расстояния никогда не могут в точности соответствовать реальным многомерным генетическим расстояниям). Так, парадоксально расположение тамбовских русских (Rpetr) рядом с северными; кажется странным положение Курской и Орловской групп (Rche, Rbol), а также одной из двух рязанских популяций (Rspas) поскольку вторая рязанская популяция вошла в основную восточнославянскую генетическую общность. Лишь особость русских Ростовской области (Rros) и терских казаков (Rter) легко может быть объяснима их периферийным положением на самом юге исторического русского ареала. Любопытно, что группа кубанских казаков (Rkub) неотличима от основного восточнославянского ядра. Аналогичное поведение тех же групп было выявлено нами по маркерам Y хромосомы [9].