также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно (рис. 14.19). Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а
также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку.
Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера — Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе). Теории кожной чувствительности. Многочисленны и во многом противоречивы. Одним из наиболее распространенных является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результаты исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы. Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.
Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Поэтому пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастотные вибрации 40—1000 Гц; максимальная чувствительность при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.
Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия. Температурная рецепция. Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.
Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.
В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя,
его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.
98. Зрительный анализатор…
Зрительный анализатор включает периферическую часть, проводящие афферентные пути и центральный
мозговой аппарат.
Периферическая часть представлена сложным рецептором(глаз), в состав которого входят фоторецепторными клетками. Фоторецепторные клетки расположены в сетчатой оболочке глазного яблока.
Строение и функции оптической системы глаза. На пути к фоторецепторным клеткам световые лучи проходят через несколько прозрачных сред: роговица,, хрусталик, стекловидное тело. Из-за этого происходит преломление световых лучей внутри глаза. Преломляющая сила оптической системы выражается в диоптриях (D). Преломляющая сила для здорового глаза для рассмотрении на далеких расстояниях составляет 59 D, а при рассмотрении близких предметов 70,5 D. Изображение на сетчатке резко уменьшено, перевернуто сверху вниз, справа налево.
Аккомодация. Обеспечивает приспособление глаза к ясному видению предметов, расположенных на различном расстоянии. Достигается изменением кривизны хрусталика, что позволяет изменять его преломляющую силу и фокусировать изображение на сетчатке. При рассмотрении близкого предмета кривизна увеличивается, при рассмотрении дальнего предмета хрусталик уплощается. Хрусталик помещен в прозрачную капсулы, которая исходно растягивается цинновыми связками/это уплощает хрусталик/, сокращение гладких мышц ресничного тела ослабляют натяжение цинновых связок, это увеличивает кривизну хрусталика. Гладкие мышцы ресничного тела имеют парасимпатическую иннервацию. По этому атропин парализует аккомодацию глаза для близких предметов.
Аномалии рефракции.
Если продольная ось глаза слишком длинная/врожденно/, то лучи от далекого объекта фокусируются перед сетчаткой, в стекловидном теле.
Это называется близорукость(миопия). Коррекциявогнутыми стеклами.
Если продольная ось глаза укорочена/врожденно/, то лучи от дальнего объекта фокусируются за сетчаткой.
Это называется дальнозрость (гиперметрия). С возрастом эластичность капсулы хрусталика уменьшается и при натяжении цинновой связки кривизна хрусталика не изменяется, близкие предметы видны плохо. Это
старческая дальнозоркость (пресбиопия). Гиперметрия и пресбиопия корригируются двояковыпуклыми линзами.
Астигматизм/аномалия рефракции/. Обусловлен не строго сферичной поверхностью роговицы, вызывает неодинаковое преломление по разным меридианам глаза. Коррекцияцилиндрическими линзами. Катаракта-нарушение прозрачности хрусталика.
Зрачок и зрачковый рефлекс.
Зрачок это отверстие в радужной оболочки /от 1,8 мм при максимальном сужении до 7,5 при максимальном расширении/, через него лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения, так как пропускает только центральные лучи, устраняя сферическую аберрацию. Зрачок увеличивает глубину резкости. Зрачковый рефлекс. Зрачковый рефлекс на свет. Яркое освещение приводит к сужению зрачка, затемнение – к расширению. Диапазон изменений: максимально площадь зрачка может меняться в 17 раз, в 17 раз может изменяться и световой поток. Это адаптивный механизм.
Зрачковый рефлекс на другие раздражители. Зрачок окружают два вида мышц: радужный сфинктер/кольцевые волокна/, парасимпатическая иннервация и радужный дилятатор /радиальные волокна/,симпатическая иннервация. Ацетилхолин, эзеринсужение зрачка, адреналин расширение. Боль, гипоксия, положительные и стенические отрицательные эмоции сопровождается расширением зрачков.
Реакция зрачков в норме на свет содружественная, т. е. при увеличении освещения одного зрачка/сужение/ аналогично реагировал и зрачок неосвещенного глаза. При некоторых видах патологии содружественность реакции отсутствует. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обеих глаз различны(анизокария).
Структура и функции сетчатки.
Сетчатка это внутренняя фоточувствительная оболочка глаза. Это многослойная структура. Здесь расположены два вида вторично - чувствующих фоторецепторов/ палочки и колбочки/ и несколько видов нервных клеток.
Возбуждение с фоторецепторов передается на первую нервную клетку сетчатки(биполярный нейрон), с них возбуждение переходит на ганглиозные клетки сетчатки, которые передают нервные импульсы в подкорковые зрительные центры.
Пигментный слой(топиказадний, наружный). Образован одним рядом эндотелия, содержащего много органоидов, большая частьмеланосомы, придающие этому слою черный цвет. Функции пигментного слоя : 1.Экранирующий эффект. Он поглощает доходящий до него свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. 2. Ресинтез зрительных пигментов. Обеспечивает восстановление пигментов после их обесцвечивания. 3. Постоянное обновление наружных сегментов палочек и колбочек. Обеспечивает фагоцитоз обломков постоянно разрушающихся наружных сегментов. 4.Защита
фоторецепторных клеток от светового повреждения. 5. Обеспечение фоторецепторных клеток питательными веществами, кислородам. Фоторецепторный слой не имеет капилляров /аваскуляризирован/.
Связь между пигментными и фоторецепторными клетками слабая. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки, которая на 1-ом этапе приводит к нарушению зрения за счет смещения оптического фокуса изображения, а на 2-ом быстро развивающемся этапе нарушения зрения обусловлены дегенерацией фоторецепторов вследствие метаболических нарушений, так как нарушается связь описанная в пункте 5. Фоторецепторы. В сетчатке 120 мл. палочек и 6 мл. колбочек. Всего около 130 мл фоторецепторных клеток. Распределение палочек и колбочек в сетчатке неравномерно- в центральной ямкеодни колбочки, по направлению к периферии число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, на периферии – одни палочки. 130 мл. фоторецепторов через биполярные клетки связаны 1 мл. 250 тыс. ганглиозных клеток сетчатки. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой образуют рецептивное поле. Одна ганглиозная клетка суммирует возбуждения с большого количества фоторецепторов. Только в районе центральной ямки одна колбочка через одну биполярную клетку соединена с одной ганглиозной клеткой. Это обеспечивает большое пространственное разрешение при попадании лучей на эту область.
Колбочки функционируют в условиях большой освещенности, они обеспечивают дневное зрение, способны воспринимать волны различной длины, обеспечивают восприятие цвета(цветовое зрение).
Палочки 500 раз более чувствительны к свету, чем колбочки, реагируют только на волны одной длины. Обеспечивают сумеречное зрение. Ответственны за периферическое зрение(велико при низкой освещенности). Зрительные пигменты. Зрительные пигменты (состоящие из опсина и ретиналя) находятся в наружном сегменте фоторецепторов. В палочках – родопсин, в колбочках - иодопсин, хлораб, эритраб.
Максимум спектр поглощения пигмента палочек 500 нм/нанометров/. Три типа колбочек(сине-, зелено-, красночувствительные), максимум спектра поглощения соответственно 420/425/, 531/435/, 558/570/ нм.
Теории цветоощущения Трехкомпонентная теория/Г. Гельмгольц/. Три типа колбочек. Каждый тип колбочек содержит один из трех
зрительных пигментов. Одни воспринимают красный цвет, другиезеленый, третьисиний. Сложная интеграция позволяет получать все известные цвета и их оттенки.
Трехэлементная теория./Э. Геринг/. Каждая колбочка содержит все три зрительных пигмента. Идеология такая же.
Нарушение функции палочек /при недостатке витамина А/ - нарушение сумеречного зрения «куриная слепота», человек слепнет в сумерках, днем зрение нормальное. При поражении колбочек развивается светобоязнь- человек слепнет при ярком освещении, при слабом – видит. При глубоком поражении колбочек
может развиться полная цветовая слепотаахромозия.
Частичная цветовая слепота - дальтонизм. Имеет три разновидности: протанопия (красно-слепые)- не видят красный цвет, сине-голубые лучи воспринимаются ими как бесцветные, дейтранопия (зелено-слепые) - не отличают зеленый цвет от темно-красных и голубых цветов, тританопия - не видит синий и фиолетовый цвет. Причина - врожденное отсутствие одного их зрительных пигментов.
Молекулярные основы фоторецепции и ее сопряжение с электрогенезом элементов сетчатки Расшифрованы частично. Понятно, что под воздействием кванта происходит мгновенная (1пс - 1-12 с) изомеризация хромофорной группы зрительного пигмента -11-цис-ретиналя в трансретиналь, это вызывает изменение в белковой части пигмента, она обесцвечивается и переходит в метаформу 11, которая
взаимодействует с примембранным белком – трансдуцином, который обменивает, связанный с ним в темноте ГДФ на ГТФ, который активирует другой примембранный белок-фермент фосфодиэстеразу, который снижает концентрацию цАМФ и вызывает избыточное накопление ионов Na+ , гиперполяризацию мембраны фоторецептора, что формирует генераторный потенциал, после чего происходит сложный процесс возвращения мембранного потенциала к исходному уровню и ресинтез зрительного пигмента. Ганглиозные
клетки формируют рецептивные поля и интегрируют информацию, закодированную в виде генераторных потенциалов, от большого числа фоторецепторов и формируют различные виды вызванной активности, которые регистрируются в виде электроретинограммы. Из сетчатки зрительная информация распространяется по волокнам зрительного нерва/2 пара черепно-мозговых нервов/ Зрительный путь.
Отростки фоторецепторов образуют зрительный нерв. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока, не содержит фоторецепторов. Этот участок сетчатки называют слепым пятном. После выхода зрительного нерва из глаза все нервные волокна с медиальной стороны переходят на противоположную сторону и соединяются с латеральными волокнами другой стороны/хиазма/. Перекрещенные волокна от одного глаза и не
перекрещенные от другого вместе образуют зрительный тракт.
Волокна зрительного тракта переключаются в
1)ядрах верхних бугров четверохолмья,
2)ядрах латерального коленчатого тела,
3)супрахиазмиальных ядрах гипоталамуса,
4)ядрах глазодвигательного нерва.
Аксоны клеток ядер двухолмия и латеральных коленчатых тел идут к зрительной коре, которая связана с ассоциативной корой. В корковом отделе происходит специализированная обработка информации.
Клинико-физиологическая оценка
Острота зрения - наименьшее расстояние между двумя точками, которые глаз видит отдельно. Поле зрения - пространство, различимое глазом при фиксации взгляда в одной точке.
Полихроматические таблицы Исследование глазного дна
Внутриглазное давление и глаукома, отслойка сетчатки.
99. Слуховой анализатор…
Слуховой анализатор, как и все другие, состоит из трех отделов: периферического, проводникового и
коркового.
Периферический отдел представлен волосковыми клетками кортиевого органа, который находится в улитке внутреннего уха. Звуковые колебания передаются к ним через целую систему образований; наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки.
Наружное ухо - служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке.
Барабанная перепонка. Площадь - около 70 мм2, граница между наружным и средним ухом. Представлена конусообразной мембраной, в которой волокна расположены так, чтобы не произошел резонанс. В среднем ухе расположена мышца, напрягающая барабанную перепонку, при сильных звуках она напрягает перепонку, повышая ее устойчивость. Колебание барабанной перепонки может менять давление в среднем ухе, которое уравновешивается через евстахиеву трубу.
Среднее ухо - включает в себя систему косточек: молоточек, наковальня и стремечко, а так же стременную мышцу, сокращение которой способно ограничить амплитуду колебаний стремечка. За счет этих косточек колебания от барабанной перепонки передаются внутреннему уху. При этом снижается их амплитуда и в 20 раз они усиливаются. Рукоятка молоточка вплетена в волокна барабанной перепонки, стремечко основанием вращено в мембрану овального окна, которое открывается в преддверие улитки.
Внутренне ухо - здесь находится улитка. Разделена более тонкой перепонкой (мембраной Рейснера) и более толстой и упругой (базальной мембраной) перепонками на три канала: верхний канал (вестибулярная лестница), нижний канал (барабанная лестница), которые заполнены перилимфой и соединены на верхушке улитки хеликотремой (круглым отверстием улитки). Средний канал (перепончатый), т.к. образован мембранами, заполнен эндолимфой. В нем на базальной мембране по всей длине расположен кортиев орган. В его составе имеется два вида вторично-чувствущих механорецепторов - наружные и внутренние волосковые клетки. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда, общее их число - 12—20 тыс. Внутренние волосковые клетки расположены в один ряд (3.5 тыс.). Один полюс волосковой клетки крепится к базальной мембране, а другой обращен в полость, имеет волоски (стереоцилий) - 100 волосков, верхушки которых связаны между тонкой нитью (микрофиломентом). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и покрыты текториальной (покровной) мембраной.
Колебание овального окна, открывающегося в преддверие улитки, вызывает колебательные волны в нижнем и верхнем канале, которые неизмененными доходят до круглого окна, покрытого мембраной и открывающегося в среднее ухо. Наличие такого окна позволяет совершать колебательные движения несжимаемой жидкости - перилимфе. Эти колебания передаются на средний канал, вызывая колебания эндолимфы, базальной мембраны, что приводит к отклонению волосков на несколько градусов. Увеличивает напряжение тончайшей нити (микромилофиломента), что отклонят другие волоски и вызывает механическое, без посредников открытие 1-5 ионных каналов. Происходит деполяризация волосковых клеток и, как следствие, выделение медиатора - ацетилхолин?, глютамат?, аспартат? Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, который является дендритом ганглиозных нервных клеток спирального ганглия (1 нейрон). Аксоны этих нервных клеток несут звуковую информацию к кохлеарным ядрам слухового центра продолговатого мозга, далее к верхним оливам, ядрам латерального лемниска, нижнему двухолмью четверохолмия, медиальным коленчатым телам, слуховой коре. На пути от рецепторов к коре слуховая информация проходит 3-5 уровней переключений и не менее 3 перекрестов. В корковом отделе слухового анализатора происходит обработка полученной информации.
На уровне рецепторных клеток происходит преобразование механических сигналов в электрические. При этом регистрируются 1) микрофонный и 2) суммационный потенциалы. Микрофонный потенциал регистрировался при частоте звуковых стимулов 4000-5000 Гц, суммационный потенциал при такой величине стимула не регистрируется. Суммационный потенциал возникает при больших частотах, более 4000-5000 Гц, микрофонный потенциал при этом не регистрируется.
Существуют две теории преобразования механических явлений в электрические.
Первая - теория места (резонанса) - определенные длины волн вызывают резонансные колебания определенной части базальной мембраны. Такой механизм реализуется при действии низких звуковых частот. Вторая- теория залпов (частотного кодирования) - определенные длины волн вызывают определенную частоту импульсов в нейронах (частотная синхронизация). Такой механизм реализуется при действии высоких звуковых частот
100. Биологическое значение боли… Боль - отрицательная биологическая потребность, возникающая при нарушении покровных оболочек и при кислородной недостаточности тканей.
Болевые рецепторы бывают специфические и неспецифические.
Специфические рецепторы - реагируют на болевые раздражители (с высоким порогом реакции).
Неспецифические рецепторы - любые рецепторы - при действии на них сверхсильных раздражителей возникает ощущение боли.
Болевые рецепторы (ноцицепторы) представляют собой свободные нервные окончания немиелинизированых волокон, образующих сплетения в тканях кожи, мышц, некоторых органах.
Ноцицепторы делятся на первый (механоноцицепторы) и второй (хемоноцицепторы) типы.
Механоноцицепторы - деполяризация происходит за счет механического смещения мембраны. К ним относятся:
1.Ноцицепторы кожи с афферентами А-дельта волокон, возбуждаются на механические стимулы, почти не реагируют на термические раздражители и совсем не реагируют на химические раздражители. Быстро адаптирующиеся.
2.Ноцицепторы кожи с афферентами C-волокон, возбуждаются на механический стимул, не реагируют на охлаждение и нагревание. Быстро адаптирующиеся.
3.Ноцицепторы мышц с афферентами А-дельта волокон, расположены на поверхностях мышц и переходе их в сухожилия. Сильно активируются на воздействие давления (тупым предметом). Быстро адаптирующиеся.
4.Ноцицепторы суставов с афферентами А-дельта волокон, возбуждаются при избыточной амплитуде движения в суставах.
5.Тепловые ноцицепторы кожи с афферентами А-дельта волокон, реагируют на механическое раздражение и нагревание до 36-43оС, но не реагируют на охлаждение.
Хемоноцицепторы - деполяризация происходит за счет действия на рецепторы химических веществ, прежде всего, эндогенного происхождения.
1.Подкожные ноцицепторы с афферентами C-волокон, активируются сильным длительным давлением на кожу (выделяются БАВ) и подкожным введением хим. веществ.
2.Ноцицепторы кожи с афферентами C-волокон, возбуждаются сильным механическим стимулом (недостаток О2) и сильным нагреванием (выделяются БАВ), медленно адаптирующиеся.
3.Ноцицепторы кожи с афферентами C-волокон, возбуждаются механическим раздражением (недостаток О2) и охлаждением до 15оС (выделяются БАВ).
4.Ноцицепторы мышц с афферентами C-волокон, возбуждаются на механические, термические и химические раздражители, в том числе на гистамин и кинины.
5.Ноцицепторы внутренних паренхиматозных органов, в основном локализуются в стенках сосудов.
Нервный импульс от рецепторов идет по афферентным волокнам первого нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях.
Волокна А-дельта проводят быструю, острую, предупреждающую боль. С-волокна - медленную, тупую, напоминающую боль.
Аксоны этих нейронов достигают через задние корешки спинной мозг, идут к вставочным нейронам в задних рогах спинного мозга (второй нейрон).
Далее проведение возбуждения осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым).
Специфический путь - начинается от вставочных нейронов спинного мозга и в составе спиноталамического тракта достигает специфических ядер таламуса (третий нейрон), его аксон достигает соматосенсорной области
коры (зоны S1, S2).
Неспецифический путь – начинается от вставочных нейронов спинного мозга (второй нейрон) идет к ядрам ретикулярной формации и ряду других образований мозга (третий нейрон), затем к неспецифическим ядрам таламуса (четвертый нейрон) и от них - во все области коры.
По коллатералям болевая импульсация поступает в гипоталамус и лимбическую систему.
Роль отдельных структур мозга
Спинной мозг. 1) Проведение возбуждения к супраспинальным структурам.
2)На уровне задних рогов спинного мозга - первая релейная станция болевой импульсации.
3)Наблюдается сегментарная реакция спинного мозга и, как следствие, рефлекторная защитная двигательная реакция, направленная на устранение раздражителя.
Ретикулярная формация. 1) Формирование активирующего влияния на кору больших полушарий на ноцицептивный стимул.
2)Уменьшение нисходящего тормозного влияния на спинной мозг.
3)Активация различных сенсорных структур (улучшает качество ориентировочной реакции). Гипоталамус. 1) Формирование отрицательных эмоций с участием лимбических структур.
2)Активация вегетативных реакций.
3)Через влияние на гипофиз - гормональное обеспечение срочной адаптации и стресса.
Таламус. Конечная станция переключения болевой импульсации. Формируются таламические активирующие воздействия к соответствующим зонам коры больших полушарий.
Кора больших полушарий. Наиболее важную роль играет соматосенсорная кора. Область S1 -
1)Анализ ноцицептивного воздействия.
2)Активация моторных зон коры для удаления повреждающих факторов.
Область S2 –
1)Осознание болевого ощущения (перцептуальный компонент боли).
2)Ситуационный анализ (оценка биологической значимости).