Материал: Нормальная физиология.Ответы к экзамену

95. Кора больших полушарий…

Кора больших полушарий - высший, наиболее "молодой" и особо сложный по структуре и функциям отдел ЦНС. Нейроны коры не имеют непосредственной связи с внешней или внутренней средой, т. е. влияют на деятельность внутренних органов через нижележащие центры. Количество нейронов в коре БП - 12-18 млрд.

Методы изучения функций коры больших полушарий:

1.Декортикация (полная и частичная). Лягушки - исчезает обоняние. У собаки, по И.П. Павлову, «исчезает все то, за что мы еѐ любим». Человек - (аненцефал) - врожденное отсутствие коры БП. Отсутствие коры больших полушарий у человека несовместимо с жизнью.

2.Раздражение отдельных зон коры больших полушарий.

3.Регистрация биопотенциалов отдельных нейронов и суммарной их активности.

Элекроэнцефалография (ЭЭГ) - метод регистрации биоэлектрических явлений живого мозга (непосредственно с поверхности коры, либо с кожи головы человека). 2 метода регистрации: Биполярный - оба электрода - на кожу головы. Униполярный - один на коже - другой - на мочке уха.

Параметры ЭЭГ:

-Амплитуда потенциалов ЭЭГ - от 5-10 до 200-300 мкв;

-Частота потенциалов - от 0,5 до 70 колебаний в секунду и более.

Для параллельного исследования активности различных отделов мозга - многоканальный ЭЭГраф (от 4 до 32 каналов). На ЭЭСкопе - до 100 участков одновременно. Анализ информации - с помощью ЭВМ.

Ритмы ЭЭГ (4 основных типа):

1.Альфа-ритм ( ) - синусоиды (частота 8-13/c, А - 50 мкв) физический и умственный покой с закрытыми глазами при отсутствии внешнего раздражителя. Доминирование альфа ритма - реакция синхронизации ЭЭГ, вариант альфа ритма «сонные веретена» длительностью 2-8 с., с периодическим повышением и снижением амплитуды в частотах альфа ритма.

2.Бета-ритм ( ) - (частота - более 13/c, А - до 20-25 мкв) умственная работа, эмоциональное возбуждение, действие световых раздражителей., смена альфа-ритма бета-ритмом называется десинхронизацией ЭЭГ. Возникает в деятельном состоянии, отражает высокую функциональную активность мозга.

3.Тета-ритм ( ) - (частота 4-8/c, А - 100-150 мкв) засыпание, неглубокий наркоз, умеренная гипоксия мозга. Регистрируется при возникновении фазы медленного сна, иногда при длительном эмоциональном возбуждении.

4.Дельта-ритм ( ) - (частота 0,5-3,5/c, А - 250-300 мкв) глубокий сон, наркоз, гипоксия, патологические процессы в коре. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга.

Происхождение волн - алгебраическая суммация постсинаптических потенциалов.

Синхронное возбуждение большой группы нервных клеток - высокоамплитудные медленные волны. Реакция десинхронизации (активация) - при раздражении РФ.

Морфофункциональные особенности коры головного мозга

1)Многослойное расположение нейронов (6 слоев).

2)Модульный принцип организации (функциональное объединение по вертикали нейронов различных слоев в «колонки»).

3)Соматотопическая организация проекции на кору периферических рецептирующих систем (в сенсорной области каждый участок кожи имеет свою точку, в моторной коре - каждая мышца имеет свою точку и т.д.).

4)Экранный принцип функционирования - рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон, а на поле нейронов, что обеспечивает полный его анализ и подключение необходимых структур.

5)Зависимость активности коры в целом, отдельных ее участков от влияния ряда подкорковых структур, в частности, ретикулярной формации.

6)Представительство в коре больших полушарий всех функций нижележащих структур ЦНС.

7)Цитоархитектоническое распределение коры на поля. Нейронный состав и его распределение по слоям различаются в разных областях коры, что позволяет выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля, в которых можно выделить первичные поля, рядом с которыми располагаются вторичные и третичные, выполняющие ассоциативные функции.

8)Наличие в сенсорных и моторных областях коры вторичных и третичных ассоциативных полей.

9)Наличие специализированных ассоциативных областей коры.

10)Динамическая организация функций коры, основанная не на «узком локализационизме», а на мультифункциональности корковых полей (не одинаковой у различных полей).

11)Перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей. Это является проявлением динамической организации функций коры. 10 и 11 функции обеспечивают возможность взятия зоной дополнительных функций при повреждении другой зоны, это создает условия для частичной компенсации функций.

12)Возможность длительного хранения следов раздражения.

13)Реципрокность возбудительных и тормозных состояний коры (одновременная отрицательная индукция в моторной коре, латеральное торможение обеспечивает контрастность и различение, последовательная индукция (отрицательная, положительная)).

14)Способность к иррадиации возбуждения (вовлекает в процесс возбуждения другие зоны коры).

15)Специфическая электрическая активность.

Выделяют следующие виды межполушарной функциональной асимметрии мозга: 1) психическую, 2)

сенсорную, 3) моторную.

Проявляться это будет в следующем:

1.Абстрактное мышление и сознание связаны с левым полушарием, а конкретночувственное мышление - с правым полушарием.

2.А) Правое полушарие осуществляет обработку всей поступившей информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции, при этом лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предмета; Б) Левое полушарие проводит обработку поступившей информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимаются абсолютные признаки предмета и временные отношения.

3.А) Правое полушарие обуславливает более древние, отрицательные эмоции и контролирует их силу (они более сильные), является более «эмоциональным».

Б) Левое полушарие обуславливает положительные эмоции и контролирует их силу (они более слабые).

4.При выработке условного рефлекса доминирует правое полушарие, а при упрочении условного рефлекса

(периодическое подкрепление) доминирует левое полушарие.

5.Словесный информационный канал контролирует левое полушарие, а несловесный канал (интонации) - правое полушарие.

6.Зрительное восприятие.

А) Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки для конкретночувственного мышления.

Б) Левое полушарие оценивает зрительный образ расчлененно, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и др.) анализируется отдельно, легче распознает знакомые предметы, и решаются задачи по сходству и подобию, зрительные образы лишены подробностей, имеют высокую степень абстракции, создаются условия для абстрактно-логического мышления.

7. Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы туловища и конечностей контролируются моторной зоной противоположного полушария.

Функциональная асимметрия существенно расширяет возможности коры больших полушарий.

Парность в деятельности коры больших полушарий

Проявляется в следующих ситуациях:

1)В ответ на большинство стимулов возбуждение возникает одновременно в симметричных участках обеих полушарий коры.

2)Возбуждение, возникшее в одном полушарии, переносится в симметрично расположенный участок другого полушария.

3)Условный рефлекс, выработанный на раздражение одного участка тела, вызывается при воздействии на симметрично расположенный другой участок тела. При этом происходит перенос временной связи на другое полушарие.

Парность в деятельности полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы – мозолистого тела, передней, задней, гипокампальной и хабенулярной комиссур, межбугровых сращений, которые анатомически

соединяют оба полушария.

Аналитико-синтетическая функция коры Анализ раздражения состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировке различных воздействий на организм.

Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении возбуждений, возникающих в различных участках коры большого мозга.

Анализ и синтез неразрывно связаны между собой.

Формами аналитико-синтетической деятельности коры являются:

- условный рефлекс, динамический стереотип, доминанта, различные виды индукции и другие нерасшифрованные еще механизмы, обеспечивающие работу больших полушарий.

97. Анализаторы…

Анализатор - часть нервной системы, состоящая из множества нейронов, осуществляющих восприятие,

проведение и анализ информации.

Без информации, поступающей в мозг, не могут осуществляться простые и сложные рефлекторные акты вплоть до психической деятельности человека (причинность - один из принципов деятельности ЦНС).

Составные части любого анализатора:

Периферический отдел А. - представлен воспринимающими участками нервной системы - рецепторами/сложные рецепторы-органы чувств/.

Проводниковый отдел А. - представлен афферентными нейронами и проводящими путями. Центральный отдел А. - представлен участками коры больших полушарий мозга, воспринимающими афферентные сигналы.

В функции Анализатора не входит изменение деятельности организма в ответ на поступившую информацию/т.е. ответная реакция/

Общие свойства анализаторов

1.Многослойность - наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторными элементами, а последний - с нейронами ассоциативных зон Коры больших полушарий.

Каждый слой специализируется на переработке отдельного вида информации, следовательно, возможна более быстрая реакция на простые сигналы.

2.Многоканальность - наличие в каждом из слоев множества (до млн.) нервных элементов, связанных со множеством элементов следующего слоя, которые в свою очередь посылают нервные импульсы к элементам ещѐ более высокого уровня. Это обеспечивает большую надежность и тонкость анализа.

3.Наличие "сенсорных воронок" - неодинаковое число элементов в соседних слоях.

А). Суживающаяся воронка - слой фоторецепторов - 130 млн. клеток - ганглиозных клеток - 1,3 млн.

Б). Расширяющаяся воронка - число нейронов в проекционной области зрительной коры в 1000 раз больше, чем в подкорковом зрительном центре.

Суживающаяся воронке - уменьшение информации, передаваемой в мозг; Расширяющаяся воронка - для более дробного и сложного анализа разных признаков.

4. Дифференцировка анализатора по вертикали и горизонтали:

а). По вертикали - образование отделов из нескольких слоев. У каждого отдела - своя функция.

б). По горизонтали - в каждом слое - различные свойства рецепторов (в сетчатке - палочки и колбочки; в свою очередь, колбочки подразделяются на воспринимающие красный, зеленый и фиолетовый цвет).

Основные функции анализаторов:

1.Обнаружение сигналов.

2.Различение сигналов (обе первые функции обеспечиваются рецепторами). 3.Передача и преобразование сигналов.

4.Кодирование поступающей информации (3 и 4 функции выполняются всеми отделами анализатора). 5.Детектирование признаков сигнала.

6.Опознание образов (5 и 6 функции обеспечиваются корой больших полушарий).

Обнаружение сигналов осуществляется рецепторами. Рецепторы: Классификация, свойства см. Лекция Физиология нейрона.

Различение сигналов. Закон ВебераФехнера - ощущение действия раздражителя увеличивается пропорционально логарифму силы раздражителя. Т.е., чем больше исходный груз, тем больше нужно добавить груза, чтобы это было заметно в ощущении.

Адаптация рецепторов. При длительном действии не изменяющегося по силе раздражителя рецепторы к нему привыкают.

Регуляция рецепторных образований.

Некоторые рецепторы, кроме обычной чувствительной иннервации, по которой сигналы от рецепторов поступают в мозг, получают эфферентные волокна. Через них осуществляются тормозные и возбуждающие влияния центральной нервной системы на рецепторы.

2. Проводниковый отдел.

От рецепторов информация передается в центральную нервную систему по чувствительным, афферентным нервным волокнам. Эти волокна являются отростками спинномозговых ганглиев и ганглиев черепных нервов (исключение - обонятельные и зрительные системы). У каждого нейрона в ганглиях аксон делится на две ветви, центральная ветвь поступает в ЦНС, периферическая - иннервирует различные ткани, образуя своими конечными разветвлениями рецептор.

Информация от рецепторов по чувствительным волокнам поступает в спинной или головной мозг. Переключаясь в мозговых структурах, эти сигналы доходят до коры головного мозга. Области коры, куда поступает информация от рецепторов, называются проекционными зонами.

3. Центральный отдел - представлен проекционными зонами (корковыми центрами). Различные виды чувствительности в коре представлены в различных областях. От проекционных зон сигналы передаются в соседние так называемые ассоциативные зоны коры. Именно в корковом центре происходят процессы, в результате которых определяется природа и локализация стимула, его интенсивность и характер ощущения.

Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vesti-bulum) и трех полукружных каналов (canales cemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы.

Полукружные каналы (рис. 14.17) располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (sacculus) и эллиптический, или маточку (utriculus). Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах (macula sacculi, macula utriculi). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики

карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания (рис. 14.18).

Вперепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (cristae ampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой рецепции», зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну

сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/з волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

Ввестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств. Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.

Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем.

Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в

сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3° • с-2.

Соматосенсорная система В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-

мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция. Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а