1. Норма реактивности и гормоны
Последние из упомянутых примеров и другие, которые будут упомянуты в следующих главах, показывают, что диапазон нормы реактивности непосредственно зависит от возможностей изменения относительной скорости некоторых одновременных процессов развития. Есть другая группа фактов относительно большого спектра потенциальных возможностей развития, диапазон, который на фенотипичном уровне сопоставим с макроэволюционными изменениями. Мы имеем в виду эффекты, вызванные совершенно простым изменением внутренней окружающей среды; а именно, изменение в особенностях производства активных веществ, особенно гормонов. Определённые вещества отвечают за развитие и ответственны за организованные последовательные дифференциации, могут иметь два типа: различные основания для эмбрионального дифференцирования (эмбриональная сегрегация, области, стратификация; см. Goldschmidt, 1927, 1938), и активные вещества, управляющие морфогенетическими процессами. Последние значительно варьируются по значению и носят различные имена, характеристики которых были обсуждены Дж. Хаксли (1935). Но тип их действия осуществляется общим способом, очень схожим с действием гормонов, в котором определенные вещества вызывают определенный и часто усложнённый морфогенетический процесс, если это происходит на одной основе. Везде, где определённая субстанция гормонального типа (использующая термин "гормон" в обобщенном смысле) контролирует дифференциацию, изменение в дифференциации может быть вызвано изменениями в качестве, количестве, времени и месте формирования, направления и скорости переноса субстанций в соответствии и в других отношениях неизменной общей системы развития.
Так как эти вещества оказывают огромное морфогенетическое влияние, когда вызывают внутреннее действие (см. так называемый организатор яйца амфибии), небольшие изменения типа, теперь выявленные, могут привести к большим результатам, при условии, что общая гармония дифференцирования не интерферирует с ними. Этот простой аргумент показывает, что любое наследственное изменение в выработке этих веществ может иметь огромный эффект макроэволюционного заказа, если это приводит к развитию жизнеспособного и правильно уравновешенного целого. Выраженный по-другому, если норма реактивности эмбрионального развития такая, которая допускает изменения, вызванные измененной деятельностью гормонов (то есть, гормонов в самом широком смысле, включая все необходимые вещества), единственное наследственное изменение, затрагивающее эти гормоны одним из различных способов, обозначенных выше, может оказать огромное эволюционное влияние.
Открытия относительно активной сущности организационного типа, настолько важного для экспериментальной эмбриологии, еще не могут играть важную роль в нашем существующем анализе, кроме способа скорее обобщенной информации. Что мы подразумеваем - может показать пример. Эмбрионально неопределенная кожа трансплантировалась от амфибии-донора, у которой есть такие типичные личиночные структуры, как рогатый клюв, в предполагаемую область рта разновидности реципиента, лишенной таких структур и, несмотря на индуктивную сущность хозяина орального дифференцирования, однако, принимает особенности дарителя; т.е. рогатый клюв. Индуцирующие вещества хозяина управляют дифференцированием до определенной точки, но генетическая конституция материала управляет определенным типом дифференцирования. Это показывает, что генетическая дифференциация в реактивной системе может произвести огромный отход без изменения индуктивных материалов, которые начинают дифференцирование (Шпеманн, Holtfreter, Шотте; см. силлименовские лекции Шпеманна, 1938). Индуктивные вещества, как известно, довольно неконкретны и возможно даже идентичны по многочисленным таксономическим группам. Мы ничего не знаем о таксономических различиях в индуцирующих материалах и поэтому не можем обсудить их возможное происхождение.
Более конкретное понимание эволюционного значения может быть получено из исследования эффектов той группы определения материалов, которые называют надлежащими гормонами. Суть нашей аргументации становится легко видимой, если мы рассмотрим известный случай метаморфозы у амфибий. В классических исследованиях Gudernatsch (1912) было показано, что метаморфозой у лягушек управляет гормон щитовидной железы. Экспериментальное ведение этого гормона производит метаморфозу задолго до нормального времени её начала; отсутствие щитовидной железы предотвращает метаморфозу. Кроме того, отсутствие гипофиза предотвращает нормальную метаморфозу и производит гигантскую неотеническую личинку Из любопытства я мог бы упомянуть, что был первым, кто осознал этот факт. Я получил гиганта неотенической личинки лягушки в эксперименте и при рассечении не мог найти гипофиз. Сравнивая это наблюдение с основанными на определенных человеческих отклонениях, основанных на гипофизном действии, я пришел к заключению, что это было сокращение гипофиза, который привел к неотеническому росту. Я поэтому предложил моему студенту Адлеру удалить гипофиз у головастиков - эксперимент, который привел к ожидаемому результату (1914), позже разработанный Алленом, Klatt и другими.. Многие детали, которые были с тех пор добавлены к этим основным фактам, здесь не важны.
Одно из расширений этой линии работы - исследование роли щитовидной железы в метаморфозе амфибий тритонов. Классический случай - мексиканский аксолотль, который достигает зрелости без метаморфоза - наследственное условие, которое отсутствует в его самых близких родственниках. Введение тироидных гормонов заставляет аксолотля преобразоваться в амбистому - преобразование, которое включает огромное морфогенетическое изменение от жабр до легких со всеми сопутствующими изменениями во всех системах тела. (Полная литература перечислена в Маркс, 1935.) Теперь, это общеизвестно, открыта целая группа амфибий, Perennibranchiata, которая остается в фазе развития аксолотля и не изменяется. Не удалось вынудить их к метаморфозу гормональным лечением (за исключением незначительных изменений, Нобель), и кажется, что они генетически негодны к полному метаморфозу. Это лучше всего продемонстрировано экспериментом прививания кожи протея на аксолотля и стимулирование метаморфоза. Типичные метаморфитические изменения кожи не распространяются на пересадку ткани (Шрайбер, 1939). Мы не обсуждаем здесь старую проблему относительно того, являются ли амфибии perennibranchs филогенетически примитивными или получены ли они как неотенические личиночные формы от изменяющихся амфибий. Точка нашей аргументации независима от таких предположений.
Факты демонстрируют, что есть амфибии, у которых наследственная норма реакции разрешает метаморфозу, которая является морфологическим изменением особенности порядка величины таксономического различия между семействами или видами. Реакция происходит, если гормоны щитовидной железы произведены в надлежащей концентрации, которая обычно происходит в определенное время. Есть другие амфибии (аксолотль), у которого присутствует та же норма реакции, но некоторое неизвестное наследственное пороговое условие препятствует осуществлению реакции при естественных условиях.
щитовидный железа амфибия аксолотль
Рисунок 1. Аксолотль в боевой позиции (Хармс)
Есть другие амфибии, у которых генетическая норма реакции делает метаморфозу невозможной.
Означает ли это, что ткани (субстрат) неспособны претерпеть морфогенетические изменения при метаморфозе, потому что они еще не приобрели эту способность или потеряли ее снова; или это означает, что генетически обусловленные пороговые условия для действия гормонов не выполняются, мы не знаем. Но из известных фактов мы можем безопасно прийти к одному заключению: единственное генетическое изменение, управляющее любой из этих возможностей, может произвести огромные морфогенетические различия макроэволюционного порядка между неизменностью Perennibranchiata и метаморфозой тритонов, независимо от того, какое направление эволюции, возможно, имело место быть.
Учитывая условия гормонального контроля, мы получем большие эволюционные шаги, возникающие в результате небольшого изменения в генетической норме реакции, включающей любую часть развивающейся системы; т.е. реагирующее основание или производящие реакцию гормоны или любые элементы целой системы. Мы сталкиваемся с ситуацией, подобной полученной из исследования фенокопий. Основное различие, проявляющееся в этом случае - простые изменения в процессах дифференцирования базировались на генетическом или на фенотипичном действии, тогда как здесь главное по управлению - производство гормонов и реактивное основание.
Есть очень интересный набор фактов связанного значения, полученного при исследовании рыб.
Одна из самых замечательных групп рыб - Гобииды, потому что они претерпели странные адаптивные изменения в связи с определенными способами жизни. Некоторые формы в основном бросили плавать и живут на песчаном дне моря. Их плавники изменили форму и структуру Periophthalmus и позволяют им прыгать по земле.
Другая группа (Periophthalmus, и т.д.) начала земноводную жизнь.
Рисунок 2. Нормальная и после воздействия тироксина (Хармс)
Другая группа (Periophthalmus, и т.д.) начала земноводную жизнь. Они в состоянии жить вне воды в течение долгого времени, перемещаться на плавниках как на ногах, и даже залезать на деревья. Хармс (1934) сделал обширное исследование этой группы и описал подробно морфологические изменения всех систем организма в связи с жизнью вне воды, структуры, усовершенствовшиеся во время метаморфозы адаптированной к воде личинок рыб гобиид.
Рисунок 3. Periophthalmus vulgaris после воздействия тироксина; использование предшествующего плавника как трёхпалой конечности.
Факты, касающиеся гормонального контроля метаморфозы у амфибий, предложили в этом случае также связь между происхождением адаптационных черт и определенными изменениями в эндокринной системе. (Хармс объяснил полный набор адаптивных эволюционных изменений на чисто ламаркистской основе; мы воздерживаемся от обсуждения его аргументов, которые могут использоваться в качестве прекрасного примера ошибок той доктрины.) Хармс на самом деле нашел, что во время метаморфозы Periophthalmus щитовидная железа претерпевает изменения, которые очень подобны тем, которые происходят во время земноводной метаморфозы. Это положило начало эксперименту, подобному экспериментам Gudernatsch, и было на самом деле найдено, что метаморфоза может быть вызвана у личинок при активации щитовидной железы. Самыми замечательными были результаты, полученные длительной активацией щитовидной железы. Эффективность всей адаптации к жизни вне воды была увеличена у рассматриваемых животных. Экзофтальм увеличился; кожа стала суше; животные вышли из воды и даже оставались в течение продолжительного времени на сухой почве; форма рта изменилась, зубы увеличились в размере; жаберная крышка изменилась, полость жабр сужена и жабры уменьшились в размере; все плавники изменились в форме, цвете и структуре кожи. Существенное изменение наблюдалось в предшествующих плавниках: они сузились и преобразовались в функциональные трёхпалые конечности (рис. 44, 45, 46).
Одновременно щитовидная железа была преобразована от распределённой структуры, найденной у рыб, в компактную, земноводного типа (рис. 47, 48).
Рисунок 4. Periophthalmus vulgaris, нормальная щитовидная железа
Эти замечательные факты, очень наводящие на размышления в связи с нашим существующим обсуждением. Мы видим, что филогенетическое дифференцирование в группе, связанной с определенной адаптацией, включающей макроэволюционные, морфологические и физиологические изменения, связано с присутствием определенных эндокринных условий, которые не присутствуют в близких родственниках, живущих при обычных условиях. Мы видим, что введение гормонов увеличивает те же адаптивные черты до существенной степени.
Поскольку то же не может быть достигнуто никаким другим видом рыб, гобииды должны обладать наследственной способностью ответить на действие щитовидной железы метаморфозой. Эта ситуация очень похожа на таковую у амфибий: изменение в реактивности субстрата к гормонам и изменение выработки гормонов, должно быть, были начальными особенностями этой эволюционной линии. Снова мы видим, что простые генетические изменения, которые могут быть задуманы как происходящие в единственном шаге, могут привести к макроэволюционным изменениям, когда эндокринный контроль - посредник между генотипом и морфогенезом. Я могу добавить наконец, что Хармс цитирует Склауэра в качестве источника, показывая, что во время метаморфозы угрей и камбалы, щитовидная железа претерпевает изменения того же типа, как найдены у амфибий и гобиид.
Рис. 5. Periophthalmus koelreuteri, щитовидная железа после трех лет введения тироксина. (Хармс)
Этот факт, конечно, указывает на широкий спектр применимости нашей аргументации.
Существует много фактов, иллюстрирующих важность аргументов, но мы должны упомянуть только некоторые. Важной наследственной чертой у многих животных является типичное поведение цикла полового распространения, так часто действующего как важная адаптивная черта относительно сезонных циклов по своей природе. Например, половым циклом управляют у амфибий гормоны гипофиза определенным наследственным способом гармонизированные с сезонами. Но экспериментальное лечение с надлежащими гормонами разрешает нам смещать этот цикл по желанию. Стадия развития при родах является главной таксономической особенностью макроэволюционного значения: сравните сумчатого новорожденного, крысу, человека и ягненка. Но ежедневными инъекциями экстракта тимуса в беременных мышей, Rowntree (1935) преуспела в том, чтобы изменить обычную норму дифференцирования эмбриона так, чтобы у недавно родившихся животных глаза и уши были открыты, влагалище было развито, яичко у мужчин было опущено и зубы присутствовали.