Реснитчатый -- с бахромой по краям
Зубчатый -- с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький
Округлозубчатый -- с волнообразными зубцами, как у бука.
Мелкозубчатый -- с мелкими зубчиками
Лопастной -- изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
Пильчатый -- с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.
Двупильчатый -- каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
Рис. 7. Основные типы края листа:
1 -- цельнокрайний, 2 -- выемчатый, 3 -- волнистый, 4 -- курчавый, 5 -- хрящеватый, 6 -- завернутый, 7 -- с мозолистыми утолщениями, 8 -- реснитчатый, 9 -- волосистый, 10 -- шиповатый, 11 -- зубчатый, 12 -- двоякозубчатый, 13 -- пильчатый, 14--19 -- тонко-, крупно-, мелко-, неравно-, двояко-, расставленнопильчатые, 20 -- городчатый, 21--24 -- тупо-, остро-, крупно-, двоякогородчатые.
Глава IV. Эволюционное возникновение листа, виды адаптаций и видоизменений
Лист в эволюции растений возникал 2 раза. В девоне возник энационный лист, называемый также филлоидом и микрофиллом. Он возникал как чешуевидный вырост на побеге, служивший для увеличения площади фотосинтезирующей поверхности. Этот вырост нужно было снабжать водой и забирать из него продукты фотосинтеза, поэтому в него проникла проводящая система. Сейчас такие листья характерны для плауновидных и псилотовидных. Листовой след микрофиллапричленяется к стеле без образования листовых лакун. Закладывается он в апикальной меристеме. Во второй раз возник теломный лист или макрофилл. Он возник на базе группы теломов, к образовали 1 плоскость, уплощились и между ними возникла пластинка. Данный вид листа характерен для хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых. Есть также точка зрения, что энации - это редукция макрофиллов.
4.1 Процесс возникновения листа
Несмотря на огромное число видов растений и многообразие форм листьев, их функция практически мало меняется в ходе эволюции. Поэтому в процессе эволюции растений даже возникают запреты на изменение формы листовой пластинки. Этим и определяется эволюционная ограниченность девятью структурными типами организации листовой пластинки (С. В Мейен, 1988).
Эволюция аппарата фотосинтеза тесно связана с появлением и с развитием его специального органа -- листа. По вопросу о происхождении листа в ходе эволюции существуют две точки зрения (А. Л. Тахтаджян, 1964; К, Эсау, 1969; J. Richardson, 1984). Значение этого органа для дальнейшего повышения эффективности процесса фотосинтеза трудно переоценить. С возникновением листа происходит значительная физиологическая и экологическая дивергенция растений по реализации механизма фотосинтеза. Особенно роль листа как органа фотосинтеза возрастает с переходом растений к наземным условиям и по мере аридизации среды. Тогда в пределах листа формируются ткани и клетки, выполняющие разные функции: Как строение листовой пластинки, так и особенности листорасположения на растении призваны обеспечить процесс фотосинтеза.
Лист как «солнечная батарея» возникает или из выроста осей у водорослей (микрофильная линия -- плауны) или путем сращения и утолщения теломов у псилофитов (макрофильная линия -- папоротники и др.). Независимо от происхождения лист имел огромное значение для дальнейшего усиления фотосинтеза благодаря лучшему улавливанию световой энергии и мобилизации ее для фотосинтеза. Развивающаяся сеть устьиц и межклетников, а также жилок не только облегчала поступление CO2, но и создавала благоприятный баланс между фотосинтезом и дыханием (из-за устранения нагрева пластинки транспирацией). В то же время складывается анатомо-морфологическая организация листа, позволяющая эффективнее использовать энергию света: происходит разделение функций между клетками пластинки, развивается Густая сеть проводящих путей, разнообразятся формы пластинки, изменяется листорасположение на побеге. Однако с точки зрения физических законов задача использования солнечной энергии листом в ходе эволюции была решена не особенно удачно, так как его строение рассчитано для работы при низких концентрациях CO2 и низкой интенсивности фотосинтетической радиации. К тому же РЦФ листа обладают низкой пропускной способностью. Но эти недостатки в организации листа компенсируются увеличением числа и обновляемости листьев на растении.
Эволюционные изменения в интенсивности фотосинтеза обусловлены многими преобразованиями, в том числе изменением размера фотосинтетических единиц и числа реакционных центров фотосинтеза у листьев разных растений. У филогенетически древних видов величина фотосинтеза оказывается ниже (2--10 мг CO2 • дм-2 • ч-1), чем у молодых (20--100 мг CO2 • дм2 • ч-1). Единичный хлоропласт у покрытосеменных (магнолия и дримис) по содержанию реакционных центров ФСI и ФСII существенно не отличается от хлоропластов папоротников и голосеменных. Однако у покрытосеменных из-за увеличения числа пластид и клеток на единицу площади листа содержание реакционных центров фотосинтеза оказывается намного больше.
Теоретическими расчетами показано, что средний хлоропласт содержит. Повышение интенсивности фотосинтеза у цветковых по сравнению с папоротниковидными выступает как результат возрастания скорости электронного транспорта и фотофосфолирования из-за увеличения числа ЭТЦ на единицу хлорофилла и площади листа (О. Ф. Монахова, Т. Е. Кислякова, 1993).
Эффективность фотосинтеза оказывается ниже 35% -- величины, характерной для молекулярных процессов (А Л. Ленинджер, 1975). По этой причине полагают, что фотосинтез как бы не отвечает требованиям адаптивности и играет незначительную роль в прогрессе жизни. При этом не учитывается комплекс изменений в фотосинтетическом аппарате: отбор пигмента, его упаковка и концентрация, образование гран в хлоропластах, увеличение размера ФСII у высших растений (400 молекул против 40 у бактерий; А Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, 1992). В ходе эволюции формируется ЭТЦ фотосинтеза (хлоропластов) с металлопротеинами, включаются ферредоксиноподобные соединения в транспорте электронов, появляется ФСII цианей, возрастает число переносчиков электронов и разнообразие структуры ЭТЦ хлоропластов (с сохранением общих принципов ее работы). В итоге возникает современный тип ЭТЦ хлоропластов, позволяющий использовать H2O и CO2 в качестве исходных продуктов фотосинтеза.
Дальнейшая эволюция фотосинтеза связана с изменением листового аппарата, его структуры и функции, соотношения автотрофных и гетеротрофных структур в пределах растения, ценотических параметров растений как средообразующего фактора. На протяжении всей эволюции жизни интенсификация фототрофности связана с сопряженным изменением формы и функции. В этом состоит одно из фундаментальных требований к усовершенствованию фототрофности.
Биологическая система функционирует только при наличии структуры, что приложимо и к аппарату фотосинтеза. Все структуры аппарата фотосинтеза (молекулы пигментов, мембраны хлоропластов, хлоропласт, клетки мезофилла листа, лист, растение, растительный покров) взаимодействуют в своих функциональных проявлениях (R. Bourdu, 1982). Поэтому естественный отбор способствовал постепенному их совершенствованию в направлении наибольшего выхода органического вещества путем усиления координации деятельности фотосинтезирующих систем разной сложности (фотосинтетических единиц и реакционных центров): мембран тилакоидов, хлоропластов, зеленых клеток палисадной ткани, листьев растений. Имел значение и отбор популяции в фитоценозах по интенсивности фотосинтеза.
Каждую из названных систем в принципе нельзя считать идеальной: они только в совокупности выполняют задачу эффективного использования энергии солнечной радиации. Следовательно, с формированием механизма фотосинтеза его эволюция как сложного физиологического свойства растений и планетарного явления не прекращалась. В ходе морфологической эволюции растений постепенно усилилась его эффективность путем выработки сложного фотосинтетического аппарата. При этом естественный отбор был направлен на поиски возможностей для наиболее эффективной реализации механизма фотосинтеза, возникшего уже у цианей и одноклеточных водорослей. Задача состояла в выработке морфофизиологических особенностей, необходимых для наибольшего выхода органического вещества при фотосинтезе. Из этого также следует, что фотосинтез в эволюционном плане представляет собой сложный биологический процесс, связанный с усовершенствованием не только физико-химического механизма, но и всей организации и жизнедеятельности зеленого растения как целостной системы. Поэтому закрепление механизма фотосинтеза изменило последующий характер эволюции живой природы благодаря его конечным продуктам -- органическим (углеводы) и неорганическим (кислород).
4.2 Виды адаптаций листьев
У многих растений можно наблюдать различные случаи метаморфоза листьев. Листовая природа получающихся иногда очень оригинальных образований доказывается закономерностями расположения их на стеблях, соответствием между ними и почками или ветвями, а также различными промежуточными образованиями между типичными и метаморфизированными листьями, которые можно видеть или на взрослых побегах, или, особенно часто, в онтогенетическом развитии растения при его прорастании.
Метаморфозы листа - выработанные в ходе эволюции необратимые изменения формы листьев в результате приспособления органов растения к условиям среды обитания (то есть выполнением листьями новых функций).
В процессе эволюции листья адаптировались к различным климатическим условиям:
Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения -- так называемый «эффект лотоса».
Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
Восковой налёт на поверхности листа препятствует испарению воды.
Блестящие листья отражают солнечный свет.
Уменьшение размера листа вкупе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа (как у фенестрарии).
Толстые, мясистые листья запасаются водой.
Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
Ароматические масла, яды и феромоны, вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.
Трансформация в лепестки привлекает насекомых-опылителей.
Трансформация в колючки защищает растения (как у кактусов).
Трансформация в луковицу помогает удерживать воду и питательные вещества (как у лука).
Трансформация в усики помогает растению подниматься наверх (как у гороха).
Трансформация в кроющий лист и ложные цветки помогает заменить недостающие органы растений (как у молочая).
4.3 Видоизменения листа
Некоторые растения изменяют (и нередко весьма существенно) строение листьев для той или иной цели. Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие. Известны следующие метаморфозы:
Листовые колючки -- могут быть производными листовой пластинки -- одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов (см. Видоизменения стеблей). Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.
Ловчие листья -- это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений. Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.
Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь врастают придаточные корни, поглощающие эту воду. Мешковидные листья характерны для тропической лианы Dischidiamajor.
Прицветники -- видоизменённые листья, в пазухах которых располагаются цветки или соцветия.
Суккулентные листья -- листья, служащие для запасания воды (алоэ, агава).
Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (например, чина, горох).
Филлодии -- черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез. При этом настоящие листочки редуцируются.
Заключение
От других вегетативных органов высших растений - корня и стебля - лист морфологически отличается обычно дорзовентральной (а не радиальной) симметрией, боковым положением и, как правило, ограниченным базальным ростом. Лист возникает из наружных слоев клеток первичной меристемы конуса нарастания стебля. Лист у большинства растений растет сначала верхушкой, а затем интеркалярно. Чаще всего состоит из расширенной плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, и черешка - суженной стеблевидной части, прикрепляющей пластинку к побегу. Благодаря черешку лист способен занимать определенное положение по отношению к свету.
Лист, особенно у цветковых растений, чутко реагирует на условия обитания и их колебания. Он легче других органов способен к видоизменениям, например к жизни в засушливых областях, а также к существованию в других необычных или суровых (экстремальных) условиях. Несмотря на сходную в общих чертах схему строения, разница в особенностях у представителей разных отделов или классов высших растений значительна.