1
Содержание
Введение
Глава I. Анатомия листьев
1.1. Эпидерма
1.2. Мезофил
1.3. Жилки
Глава II. Морфология листа
2.1 Основные типы листьев
2.2 Расположение на стебле
2.3 Стороны листа
2.4 Разделение листовых пластинок
2.5 Характеристика черешков
2.6 Характеристика прилистника
2.7 Жилкование
Глава III. Терминология листа
3.1 Форма листа
3.2 Край листа
Глава IV. Эволюционное возникновение листа
4.1 Процесс возникновения листа
4.2 Виды адаптаций
4.3 Видоизменения листьев
Заключение
Список литературы
Введение
анатомическое строение лист растение
Актуальность исследования: Листья растений чрезвычайно разнообразны по форме и строению, поэтому изучение их представляет особый интерес при оценке морфологической изменчивости растений (Проблемы экологической..., 1976; Биоиндикация..., 2007; Корона, Васильев, 2007). Такое внимание к признакам листа связано с тем, что лист является одним из главных органов, связанных с функционированием растений и более подвержен к адаптации ко вполне определенным, специфическим условиям существования (Банаев, Шемберг, 2000). У одного и того же вида растений нередко встречаются листья одинаковой формы, но существенно отличающиеся по размеру, и наоборот, листья одного размера часто отличающийся по геометрической форме контура (Корона, Васильев, 2007). Данные различия могут быть связаны как с онтогенетическими факторами, которые формируют у листьев такие различия, так и с условиями внешней среды (Корона, Васильев, 2007). Неоднократно многими исследователями отмечено закономерное уменьшение площади листовой пластинки, длины черешка листа и длины жилки листовой пластинки у листьев растений, произрастающих в условиях городской среды (Маргайлик, Трухановский, 1969; Кузьмин и др., 1989; Ситникова, 1990).
Цель работы: Целью курсовой работы является изучение темы «морфология, анатомия и разнообразие листьев высших растений». Здесь мы постараемся затронуть все интересующие нас аспекты предложенного вопроса. Будучи по происхождению боковыми органами, листья, как правило, имеют более или менее плоскую форму и дорсовентральное (лат. dorsum -- спина; venter -- брюхо; dorsoventralis -- спинно-брюшной) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиальносимметричных осевых органов -- стебля и корня.
Задачи: Изучение анатомического строения, морфологию и разнообразие листьев однодольных и двудольных растений, сравнение морфологических и анатомические свойств однодольных и двудольных растений. Для достижения вышеперечисленного считаю необходимым выполнение следующих задач:
-изучить информацию по теме исследования, используя данные энциклопедий, сети Интернет
-изучить строение листа
-обобщить, систематизировать результаты исследования и сделать выводы.
Предмет: Листья высших растений.
Объект: Орган высших растений - лист.
Практическая значимость исследования: совокупное изучение анатомических, морфологических и структурных характеристик строения листа показывает не закономерные, а разнонаправленные отличия в размерах и форме листовой пластинки у растений в урбанизированной среде, выявление и количественная оценка которых имеет важное значение, как для микроэволюционной теории, так и для экологических исследований.
Структура и объем работы: титульный лист; оглавление (содержание является планом научно-исследовательского труда); вступительная часть - введение; основная часть, состоящая из глав, которые, в свою очередь, делятся на параграфы; заключение; библиография (список использованной литературы и других источников); приложения (при наличии).
Глава I. Анатомия листьев
Разнообразие листьев цветковых растений богатство их форм поистине фантастическое морфологическое многообразие листьев цветковых несравнимо ни с одной другой группой высших растений , в том числе значительно превосходит многообразие листьев даже папоротников . Необычная эволюционная пластинчатость листа , удивительная его полиморфность в пределах часто одного семейства , а во многих случаях даже рода - одна из характерных особенностей цветковых растений . Листья очень чутко реагируют на освещение и влажность и их колебания экологические условия отражаются не только на форме и размерах листа , но также на его строении , в частности на строении мезофилла , устьиц , кутикулы и характере жилкования . Поэтому изучение листьев имеет большое значение для экологии и физиологии растений.
Лист - часть побега орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения. Внешне листья разных растений сильно различаются, но между ними много общего. Листья большинства растений имеют зеленую окраску и состоят из листовой пластинки и черешка, которым они соединены со стеблем. Лист -- в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим специализированный пигмент хлорофилл в хлоропластах, получить доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать в себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции. У двудольных лист обычно состоит из плоской пластинки, в которой происходят все основные физиологические процессы, связанные с фотосинтезом, и черешка - суженной ножковидной части, прикрепляющей пластинку к стеблю. У многих растений листья не имеют выраженного черешка; такой лист называется сидячим. У большинства однодольных и многих двудольных основание листа расширено в так называемое влагалище более или менее охватывающие стебель. У основания листа многих растений имеются симметрично расположенные парные придатки, называемые прилистниками. Они бывают листовидные, чешуе видные, щетинновидные и прочие. По расположению на стебле различают очередные (спиральные), супротивные (в порах), и мутовчатое(по три или больше) листья.
Листья двудольных бывают простыми или сложными. Простой лист никогда не расчленяется на отдельные резко ограниченные сегменты, называемые листочками. Сложный лист, например, лист конского каштана или большинства бобовых, напротив, разделён на листочки каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешочком. Различают два основных типа сложных листьев - перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Все листочки пальчатосложного листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует. Листочки типичных сложных листьев снабжены сочленением.
Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями.
Как правило, лист состоит из следующих тканей:
Эпидермис -- слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
Мезофилл, или паренхима -- внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию -- фотосинтез.
Сеть жимлок, образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
Умстьица -- специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение воды и газообмен.
1.1. Эпидерма
Эпидерма -- наружный слой многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон; пограничная область между листом и окружающей средой. Эпидерма выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.
Эпидерма обычно прозрачна (в её строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыта защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.
В состав ткани эпидермы входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы. Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидерма покрыта порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.
1.2Мезофилл
Большую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название -- хлоренхима.
Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.
У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:
Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один -- пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света. Небольшие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень -- солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами.
Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.
Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу -- фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах -- зелёных пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.
В некоторых случаях (pастительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла.
Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец -- листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы.
Так как тело растения - открытая живая система, непрерывно взаимодействующая с окружающим миром, в процессе эволюции возникла особая ткань, лежащая на границе окружающей, среды и внутренней структуры растения и регулирующая их взаимосвязь. Без эпидермиса существование высших наземных растений было бы невозможно. Первые структурно довольно примитивные сухопутные растения - ринии - обладали вполне типичным эпидермисом.
Особая функция эпидермальной ткани, расположенной на границе двух сред, осуществляется благодаря специфической структурной организации. Плотно расположенные клетки эпидермиса образуют покров, защищающий растение от механических повреждений, иссушения, проникновения микробов, грибов-паразитов и т. д. Другие структурные особенности кожицы - кутикула, воск, волоски - усиливают защитные функции. В то же время живые, функционирующие клетки эпидермиса, изолируя внутренние ткани, обладают повышенной проницаемостью для целого ряда веществ, в том числе для углекислого газа, кислорода, паров воды, интенсивный обмен которых происходит в процессе фотосинтеза, дыхания и транспирации (лат. trans - через и spiio - дышу, выдыхаю; физиологическое испарение воды растением). Это противоречие разрешается с помощью высокоспециализированных устьичных клеток, между которыми находится отверстие - устьичная щель. Щели периодически открываются и закрываются, регулируя газообмен и обмен паров воды.
Защита растения от неблагоприятных внешних факторов и регуляция газо- и парообмена - важнейшие функции эпидермиса. Кроме того, ткань кожицы может выделять наружу различные вещества (соли, воду, эфирные масла), принимать участие в фотосинтезе, поглощении воды и питательных веществ, синтезе различных соединений, в движении листьев, воспринимать раздражение и т. д.