1.3 Жилки
Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы -- ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы -- ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.
Проводящая система листа цветковых растений обычно представляет собой довольно сложную картину, в которой более или менее ясно выделяются жилки разного порядка ветвления. Жилки первого порядка представляют собой самые толстые, главные жилки листа. У листьев с перистым жилкованием это средняя жилка, представляющая непосредственное продолжение черешка. В листьях с иным типом жилкования это несколько жилок, отходящих от верхушки черешка.
От первичных жилок отходят более тонкие вторичные жилки. Еще более тонкие жилки, ответвляющиеся обычно от вторичных жилок, а также непосредственно от первичных, называются третичными жилками. Далее могут быть жилки четвертого, пятого и даже следующих порядков. Отходящие от первичных жилок ветви разных порядков обычно анастомозируют между собой и часто образуют сложную сеть, густо покрывающую всю пластинку листа. Рассматривая эту сеть при большом увеличении, мы заметим, что она состоит из более или менее ясно выраженных ячеек, или ареолей( от латинского areola- площадка). Во многих случаях в этих ячейках можно видеть свободные концы отдельных тонких жилок, которые нередко ветвятся.
Жилки первого порядка (первичные жилки) аналогичны магистральным линиям городской водопроводной сети, транспортирующим воду транзитом в удаленные районы снабжаемой территории, а все остальные жилки подобно распределительной сети, подающей воду к отдельным домовым ответвлениям. Бывают листья с одной, двумя или несколькими магистральными линиями. Задача транспорта воды и ассимилятов технически решается у них по- разному.
Листья большинства двудольных характеризуются жилкованием с одной главной магистральной линией. Это перистожилковатые или перистонервные листья (от лат. nervus - жила, нерв). Боковые (вторичные) жилки отходят от средней (первичной). Жилки под более или менее острым, редко прямым углом. В зависимости от экологических условий средняя жилка, а также черешок бывают развиты в большей или меньшей степени. Усиление средней жилки связано с увеличением ее роли как главной магистральной линии, а усиление черешка связано с повышением его механических функций. Мощное развитие средней жилки и черешка особенно характерно для вечнозеленых листьев, деревьев тропических и субтропических дождевых лесов. Листья этих растений обычно крупные и тяжелые и поэтому снабжены мощным черешком, который имеет более или менее цилиндрическую форму. Как указывает в своей книге «Архитектоника растений» В.Ф. Раздорский , мощные черешки, так же как мощные средние жилки, являются хорошими пружинами, работающими на изгиб, что дает им возможность оказывать эффективное сопротивление таким динамическим воздействиям, как порывы ветра удары дождевых капель во время ливней и прочих погодных условий.
Боковые жилки у листьев с перистым жилкованием ведут себя по-разному. В некоторых случаях боковые жилки тянутся прямо до края пластинки и оканчиваются здесь в лопостях, концах зубчиков, выемках или даже выступают в виде щетинок или остей- это так называемое перистокраевое или краепедодромное( от греческого Kraspedon-край, окраина и dromos- бег) жилкование. Оно встречается, например у каштана, бука, лещины, ольхи, березы, дзельквы, ильма, и многих других растений.Иначе ведут себя боковые жилки в листьях с перистопетлевидным или брохидодромным (от греч. вrochos - петля) жилкованием. Они направляются здесь к краю пластинки, но еще не достигнув его заворачивают дугой вперед соединяясь со следующей передней боковой жилкой и образуя с ней петлю.Жилки образуют вдоль края листа все уменьшающиеся петли, которые ясно выделяются из остальной нежной сети более мелких жилок. Перистопетлевидное жилкование характерно для довольно большого числа двудольных, в том числе и для магнолии, лавра, ряда видов коричного дерева, камелии, миртовых и других растений.
Различают также перистосетчатое или диктиодромное (от греч. diktyon -сеть) жилкование, иногда неудачно называемое «ретикулодромным». В отличие от брохидодромного типа жилки второго порядка по направлению к краю листа в результате повторного ветвления постепенно образуют все более густую сеть, ясно выраженные густые петли здесь отсутствуют. Такое жилкование хорошо выражено у видов барбариса, ивы, радодендрона, груши, яблони, айвы. В тех случаях, когда боковые жилки свободно ветвятся по направлению к краю пластинки, не достигая его и не образуя петель жилкование называется кладодромным (от греч. klados - ветвь).
Еще более разнообразны типы жилкования с двумя и большим числом магистральных линий. Среди двудольных, широко распространены листья с так называемым пальчатым или дальневидным жилкованием. Это пальчатожилковатые или пальчатонервные листья. Первичные жилки отходят радиально от одной точки или у самого основания пластинки (базально) или несколько выше основания (супрабазально). Примером такого жилкования могут служить листья многих видов клена. В пальчатом жилковании повторяются те же основные типы, которые мы видели у перистого жилкования. Это пальчатокраевое или пальчатокраепедодромное жилкование (например у ликвидальбара, платана, клена, стеркумис, фастеин, виноград), пальчатопетлевидное или пальчатоброхидодромное жилкование например у церцидифиллума, пальчатосетчатое или пальчатодиктиодромное жилкование у тетрацентрона, лукосемянника и нудина дерева. В широком смысле слова к пальчатому типу можно отнести жилкование ряда щитовидных листьев например: лотоса, клещевины, настурции и других.
От типичного пальчатого жилкования отличается пальчатовершинобежное или пальчатоакродромное (от греч. akron - вершина) жилкование. Из трех или больше первичных жилок расходящихся у основания пластинки (базально) или несколько выше (супрабазально) , боковые, которые иногда бывают развиты несколько слабее средней, направляются к краю листа, но недоходят до него, сворачивают в виде дуги к верхушке и там теряются. Такое жилкование характерно для многих двудольных (виды Cinnamomum, Cocculus, Melasbomataceal, Coriaria, Paliurus,Ziziphus, Rhamnus, Ceahothus, Baccharis и другие) и некоторых однодольных например Paris. Особым типом жилкования, отличным как от пальчатого, так и от перистого, является дуговидно - кривобежное или кампилодромное (от греч. Campylos - согнутый) жилкование. Первичные (главные) жилки вступают по нескольку и всегда более или менее отдельно в пластинку, причем внешние из них направляются параллельно краю пластинки другой к вершине листа. Многие из боковых первичных жилок не достигают вершины пластинки и присоединяются к соседней жилке. Вторичные жилки, также тонкие и нежные, что их часто нельзя заметить простым глазом, образуют всегда перемычки (так называемые комиссуральные жилочки), соединяющие в поперечном направлении соседние главные жилки. Подобное жилкование мы встречаем у многих однодольных, например у сусановых, водокрасовых, частуховых, рода хоста (Hosta), банановых, канновых.
К дуговидно - кривобежному типу морфологически очень близко жилкование, известное под не вполне удачным названием параллельного, параллельнобежного или параллелодромного (от греч. parallelos - рядом идущий). Первичные жилки (две или больше) входят самостоятельно из листового влагалища в основание пластинки и идут далее более или менее параллельно до верхушки листа, где смыкаются. Как и у листьев с дуговидно - кривобежным жилкованием, параллельные первичные жилки соединены прямыми или косыми перемычками - тонкими комиссуральными жилочками. Имеются переходы от дуговидно - кривобежного к параллельному типу жилкования. Типичное параллельное жилкование можно видеть у многих лилейных, орхидных, осок и особенно злаков, а также у некоторых двудольных например у некоторых эпакрисовых.
Размещение проводящих пучков то есть жилкование, придает листьям характерный вид. Слово «жилкование» происходит от термина жилка, который применяется в ботанике либо к проводящему пучку или группе тесно сближенных пучков, либо к пучкам совместно с пространственно объединенной с ними непроводящей тканью. В настоящей главе термином жилка мы обозначаем проводящий пучок или группу тесно сомкнутых пучков.
Для листа может быть характерно наличие одной, двух или более жилок. Примеры листьев с одной жилкой можно найти у хвойных и у Equisetum, тогда как листья со многими жилками обычно для высших папоротников и покрытосеменных. У покрытосеменных преобладают два типа жилкования - сетчатое и параллельное.
При сетчатом жилковании, которое широко распространено среди двудольных, различные по размерам жилки боразуютанастомозирующую сеть, причем мелкие жилки отходят от более крупных. У листьев с параллельным жилкованием, которые характерны для однодольных, жилки сравнительно одинакового размера располагаются продольно.
Глава II. Морфология листа
Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).
Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.
Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.
Для листьев характерна билатеральная симметрия. Как правило, лист состоит из листовой пластинки, черешка и основания. Черешок не является обязательным элементов листа - литься без черешков называются сидячими. Рядом с местом прикрепления листа к стеблю могут находиться прилистники разнообразной формы, которые иногда срастаются вокруг стебля, образуя раструб. Он характерен для многих гречишных, например, щавеля. При развитии листа прилистники могут опадать. Иногда прилистники могут брать на себя функцию фотосинтеза. Основание листа также может разрастаться и охватывать весь лист, иногда даже доходя до следующего междоузлия. Такая структура называется влагалищем листа. Этот признак довольно важен в систематике и очень часто встречается у злаков.
Простой лист несет одну листовую пластинку. Иногда по краю листовой пластинки расположены глубокие выемки. Если они не превышают 1/3 от ширины листа, такой лист называется лопастным, как, например, у дуба или клена остролистного. Рассеченный лист имеет более глубокие выемки, как у петрушки или укропа. Сложный лист состоит из общего черешка, на котором сидят отдельные листочки, как у конского каштана. Отличить простые листья от сложных можно по их поведению во время листопада: сложные листья опадают по частям, а простые, даже сильно рассеченные, опадают как единое целое.
Форма листовой пластинки и ее края может быть очень разнообразной. У перистых листьев есть главная ось - рахис, к которой крепятся боковые листовые пластинки. Такая форма листьев характерна в том числе для папоротников. Непарноперистосложным считается лист, у которого на вершине рахиса есть листовая пластинка; если ее нет, лист считается парноперистосложным. Такой лист может заканчиваться усиком, колючкой или просто острием рахиса. Если к рахису крепятся не листовые пластинки, а оси второго порядка, такой лист называется дваждыперистосложным, если и на этих осях расположены оси - траждыперистосложным и так далее. Пальчатыми называется лист, рахис у которого укорочен, в результате чего кажется, что все части листовой пластинки крепятся на вершине черешка. Чем сложнее устроен лист, тем реже он встречается. Самые первые листья, как правило, устроены проще, чем последующие.
При гетерофиллии, характерной, например, для стрелолиста, в зависимости от внешних условий листья могут иметь совершенно разное строение и выполнять разные функции.
Листья, как и стебли, и побеги, могут быть опушенными - покрытыми волосками (трихомами) или голыми. Опушение бывает кроющее (для защиты от неблагоприятных условий, например, перегревания) и железистое (для выделения веществ). Трихомы могут быть многолкеточными или одноклеточными, простыми или ветвистыми, а также иметь очень разнообразную форму.
2.1 Основные типы листьев
Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
2.2 Расположение на стебле
По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30' -- угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле: