Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
120° (или 1/3): три листа в обороте
144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота
Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:
Очерёдное (последовательное) -- листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел.
Супротимвное -- листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле развёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, если не развёрнут, но имеется несколько узлов.
Мутомвчатое -- листья располагаются по три и более на каждом особом узле стебля -- мутовке. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
Роземточное -- листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра).
2.3 Стороны листа
У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.
Абаксиамльная сторона (от лат. ab -- «от» и лат. axis -- «ось») -- сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия -- спинная сторона, дорзальная сторона.
Противоположная ей сторона называется адаксиамльной (от лат. ad -- «к» и лат. axis -- «ось»). Другие названия -- брюшная сторона, вентральная сторона.
В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона -- это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.
Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная -- верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.
2.4 Разделение листовых пластинок
По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев на рис.1.
Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным.
Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.
Рис.1. Виды расчленения листовой пластины.
У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).
У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой, например, ясень (Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки, например, растения из рода Swietenia.
У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку; например , альбиция (Albizzia).
У трёхлистных листьев имеется только три пластинки; например, клевер (Trifolium), бобовник (Laburnum).
Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены; например, некоторые рябины (Sorbus).
2.5 Характеристики черешков
Черешковые листья имеют черешок -- стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример -- Клейтония пронзённолистная, Claytoniaperfoliata). У некоторых видов акации, например у вида Acaciakoa, черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки -- такие черешки называют филломдии. На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.
У некоторых растений та часть черешка, которая находится около основания листовой пластинки, утолщена. Это утолщение называется коленце, или геникулум (лат. geniculum). Коленце свойственно, к примеру, для многих растений семейства Ароидные.
2.6 Характеристики прилистника
Прилистник, присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).Парные придатки в нижней части листа, расположенные по обеим сторонам черешка. У многих растений вообще не образуются или существуют недолго и рано опадают. Форма и размеры прилистников, равно как и их функции, различны у разных растений.
Прилистники могут быть:
свободные
сросшиеся -- слитые с основанием черешка
раструбовидные -- в виде раструба (пример -- ревень, Rheum)
опоясывающие основание черешка
межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
2.7 Жилкование
Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).
Типы жилкования:
Сетчатое -- локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
Перисто-нервное жилкование -- лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример -- яблоня (Malus).
Рис. 2. Типы жилкования листа.
Просветлённые листья (А, В - Д) и поперечный разрез (Б). А. Открытое дихотомическое жилкование у двудольного Kingdoniauniflora. Б - Г. Параллельное жилкование у злака Avena.На рис. В и Г поперечные анастомозы между продольными жилками. Д. Открытое дихотомическое жилкование у Ginkgo.
Радиальное -- лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример -- краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).
Пальчатое -- несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример -- клён (Acer).
Параллельное -- жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).
Дихотомическое -- доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротниковна.
На протяжении всей пластинки продольные жилки соединяются тонкими перемычками. Эти анастомозы часто располагаются наподобие ступеней лестницы. Но могут располагаться также иным путем. Для некоторых однодольных характерен видоизмененный тип параллельного жилкования, при котором жилки на некотором протяжении располагаются продольно, а затем перисто раздваиваются. Параллельное жилкование наблюдается также у некоторых двудольных (Plantado,Tradopodon) и соответственно некоторые однодольные имеют сетчатое жилкование (Araceae, Smilacoideae, Taccaceae, Orchidaceae).Открытым такое жилкование называется потому, что крупные подразделения системы жилок свободно оканчиваются в толще листа или на его краях. В анастомозирующей проводящей системе листьев двудольных жилки имеют самые различные размеры.
Наиболее крупная жилка часто занимает медианное положение и образует среднюю жилку, а несколько меньше по размерам жилки ответвляются от нее латерально лист с перистым жилкованием).
У других листьев может быть несколько крупных жилок, сходных по размерам и расходящихся от основания пластинки по направлению к краям. Крупные жилки обычно встречаются в утолщенных частях пластинки, которые имеют вид ребер на абаксиальной поверхности листа
Глава III. Терминология листа
Следующие термины используются для описания морфологии листьев в описании и систематике растений. Листья могут быть простыми (одна листовая пластинка или пластинка) или сложными (с несколькими листочками). Край листа может быть правильным или неправильным, может быть гладким или иметь волоски, щетинки или шипы.
3.1 Форма листа
По своей форме лист может быть:
· Веерообразный: полукруглый, или в виде веера
· Двоякоперистый: каждый листик перистый
· Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
· Дланевидный: разделённый на много лопастей
· Заострённый: клиновидный с длинной вершиной
· Игольчатый: тонкий и острый
· Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
· Копьевидный: острый, с колючками
· Ланцетный: лист длинный, широкий посередине
· Линейный: лист длинный и очень узкий
· Лопастный: с несколькими лопастями
· Лопатовидный: лист в виде лопаты
· Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком
· Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя
· Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
· Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
· Овальный: лист овальный, с коротким концом
· Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
· Однолопастный: с одним листиком
· Округлый: круглой формы
· Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти
· Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика
· Перисторассечённый: простой рассечённый лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины
· Перистый: два ряда листиков
· Почковидный: лист в форме почки
· Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами
· Ромбовидный: лист в форме ромба
· Серповидный: в виде серпа
· Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
· Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
· Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три
· Тройчатый: лист разделён на три листочка
· Шиловидный: в виде шила
· Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу
· Перистый: два ряда листиков
· Почковидный: лист в форме почки
· Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами
· Ромбовидный: лист в форме ромба
Рис. 3. Основные формы простых цельных листьев:
1, 2 -- округлые, 3 -- эллиптический, 4 -- заостренно-эллиптический, 5 -- продолговато-эллиптический, 6 -- продолговатый, 7 -- ланцетовидный, 8 -- ромбовидный, 9 -- неправильно-ромбовидный, 10 -- округлояйцевидный, 11 -- яйцевидный, 12 -- заостренно-яйцевидный, 13 -- продолговато-яйцевидный, 14 -- равностороннетреугольный, 15 -- широкотреугольный, 16 -- треугольный, 17 -- продолговато-треугольный, 18, 19 -- лопатчатый, 20, 21 -- линейный, 22 -- саблевидный, 23 -- серповидный, 24 -- мечевидный, 25, 26 -- неравнобокий, 27 -- трапециевидный, 28 -- шиловидный, 29 -- игловидный, 30 -- дудчатый (трубчатый), 31 -- вальковатый.
Рис.4. Основные формы простых листьев:
1-- щитовидный, 2 -- щитовидно-воронковидный, 3 -- чешуевидный, 4 -- сердцевидный, 5 -- почковидный, 6,7 -- стреловидные, 8 -- копьевидный, 9 -- скрипковидный, 10 -- обратносердцевидный, 11 -- обратнояйцевидный, 12 -- обратнотреугольный, 13 -- обратнопочковидный.
3.2 Край листа
Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:
Цельнокрайный -- с гладким краем, без зубцов