Морфологические особенности и эндопаразитофауна некоторых сиговых и хариусовых рыб в восточной части озера Собачье (плато Путорана)
В.И. Романов, К.В. Поляева, Ю.С. Никулина
Annotation
Morphological Features and Endoparasite Fauna of Some Whitefishes and Grayling Fishes from the Eastern Part of Lake Sobachye (the Putorana Plateau)
Vladimir I. Romanov, Kseniya V. Polyaeva and Yulia S. Nikulina
The present study addresses the morphological features of cisco, round whitefish and grayling. These fish species are the most abundant representatives of Coregonidae and Thymallidae in the eastern part of Lake Sobachye. The local cisco (Coregonus sp.) is closer to vendace (Coregonus albula) than to least cisco (Coregonus sardinella) in its diagnostic features. Ciscoes with a low number of vertebrae (the average number significantly below 60) were previously found in the Khantayka River and Khatanga River basins. C. sardinella is a cisco with a high number of vertebrae (more than 60 on average), which inhabits all basins, along with cisco populations that have a low number of vertebrae. Analysis of mitochondrial DNA polymorphism (mtDNA) of the cisco (Coregonus sp.) from Lake Sobachye showed a significant similarity between this population and the cisco from European water bodies (C. albula). The basic meristic traits of the round whitefish (Prosopium cylindraceum) from Lake Sobachye and other lakes of the Putorana Plateau are considered in the present study. The round whitefish in the water bodies of the Norilo-Pyasinskaya system is represented by a single population. All known groups of the Taymyr round whitefish are rightfully considered as typical representatives of the “Arctic” group. Thus, there is no reason to distinguish between the “Arctic” and “Boreal” groups. The round whitefish in the water bodies of the Norilo-Pyasinskaya system is represented by river and lake-river forms. For the first time, complete morphological characterization of the Siberian grayling (Thymallus arcticus) has been given for this region. Research ofparasite fauna of cisco, round whitefish, Siberian grayling and whitefish (Coregonus lavaretus) showed that Lake Sobachye is a site of diphyllobothriasis. The cestode Diphyllobothrium dendriticum carriers are whitefish (C. lavaretus) and cisco (Coregonus sp.).
Compared with the results of previous studies, the rate offish infestation with parasites associated with the zooplanktonic organisms has increased: the prevalence of cisco by D. dendriticum has increased from 73% (2002-2004) to 96%, and the average intensity ofparasitic infestation has increased from 4 to 8 individuals.
Keywords: morphology, parasite fauna, cisco fishes, grayling fishes, Lake Sobachye.
Аннотация
33 перечисленных видов и сига-пыжьяна показали, что оз. Собачье - очаг распространения дифиллоботриоза. Носителями цестоды Diphyllobothrium dendriticumявляются сиговые рыбы - ряпушка и сиг. По сравнению с результатами предыдущих исследований возросли показатели зараженности рыб паразитами, связанными жизненным циклом с зоопланктонными организмами: экстенсивность инвазии ряпушки D. dendriticum возросла с 73 (2002-2004 гг.) до 96 %, интенсивность инвазии - с 4 до 8 экз.
Ключевые слова: морфология, паразитофауна, сиговые и хариусовые рыбы, оз. Собачье.
Введение
В горах (плато) Путорана сосредоточено большое количество озер - самых крупных в Сибири после оз. Байкал. Особенно в этом отношении интересен западный сектор плато. Озера, находящиеся здесь, относятся к бассейну р. Хантайки, правого притока Енисея, и бассейну р. Пясины. По площади крупнейшие из них (Хантайское, Лама, Кета, Глубокое, Собачье) если и уступают таким озерам, как Таймыр и Пясино, то характеризуются значительно большими глубинами, а следовательно, и большими объемами водной массы. Для многих из них либо отсутствуют, либо имеются лишь приблизительные данные по глубинам, которые часто нуждаются в уточнении.
Среди крупных озер бассейна Пясины, входящих в состав водоемов плато Путорана, Собачье (Ыт-Кюэль) занимает пятое место по площади (99,0 км2). Протяженность озера 46 км, ширина - до 3,7 км, максимальная глубина - 162 м (Пармузин, 1981). Из озера вытекает р. Муксун (длина 20 км), соединяющая Собачье с оз. Глубокое. Уже с начала рыбного промысла в этом регионе оз. Собачье вошло в состав важных рыбохозяйственных объектов Норильских озер и до организации Путоранского государственного природного заповедника (создан в 1988 г.) основным объектом рыбодобычи являлась местная крупная форма ряпушки (Ледяев, Романов, 1991). Она же стала и объектом первых ихтиологических исследований, проведенных на этом водоеме сотрудницей Красноярского отделения СибНИИРХ О.Л. Ольшанской (Ольшанская, 1964, 1967). В последующем некоторая информация по рыбам оз. Собачье была опубликована сотрудниками кафедры ихтиологии Московского госуниверситета (Павлов и др., 1994; Максимов и др., 1995; Савваитова и др., 1996; Павлов и др., 1999). Кроме ряпушки, исследовалась структура гольцовой фауны (род Salvelinus) и некоторые другие виды лососеобразных рыб. Эти исследования обычно были представлены небольшими по объему материалами, хотя охватывали кроме оз. Собачье и другие водоемы бассейна р. Пясины.
Образование в 2013 г. объединенной дирекции ФГБУ «Заповедники Таймыра» стимулировало организацию исследований видового состава и особенностей биологии рыб на подконтрольных участках заповедных и буферных зон. При этом ихтиофауна оз. Собачье стала одним из основных объектов этих исследований (Заделенов и др., 2014; Заделенов и др., 2015; Романов и др., 2016).
Хотя ихтиофауна оз. Собачье уже имеет свою историю исследования, данных по биологии рыб, за исключением ряпушки, всетаки крайне мало. Состав ихтиофауны этого водоема оценивается не менее чем в 30 видов и подвидов рыб. Очень разнообразна фауна гольцов (род Salvelinus) этого озера. На наш взгляд, она может оказаться сложнее таковой из озер Лама, Кета и Глубокое. Слабо изучены сиговые и хариусовые рыбы оз. Собачье. Не проводилось изучение пространственного распределения и видового состава рыб по акватории этого водоема. Состав рыб и их доминирующие представители отличаются в восточной и западной частях озера. Недостаточно исследований паразитофауны гидробионтов, а в уже имеющихся публикациях большее внимание пока уделялось изучению состава паразитов у некоторых массовых представителей сиговых рыб (Романов и др., 2016; Рудковский, Бочарова, 2007).
Цель настоящей публикации - дополнить материалы ранее опубликованных работ и привести новые данные по морфологии и паразитологии для некоторых массовых представителей сиговых и хариусовых рыб, встречающихся в восточной части оз. Собачье.
Материалы и методы
Исследования рыб на оз. Собачье проходили в районе кордона заповедника «Путоранский», в районе устья р. Хоронен. В качестве сравнительного материала были использованы дополнительные данные по ряпушке, сигу-вальку и сибирскому хариусу из озер Кета и Лама (рис. 1). К числу наиболее массовых видов рыб здесь, по нашим наблюдениям, относятся местная малопозвонковая ряпушка (Coregonus sp.), сиг-валек (Prosopium cylindraceum (Pennant, 1784)), сибирский хариус (Thymallus arcticus (Pallas, 1776)), несколько форм гольцов (род Salvelinus) и налим (Lota lota (Linnaeus, 1758)). Остальные представители (сиг-пыжьян (C. pidschian (Gmelin, 1789)), чир (C. nasus (Pallas, 1776)) и др.) встречаются здесь очень редко, и достаточно полноценного материала по ним собрать не удалось, хотя, по сообщению работников заповедника, в западной части озера, в районе истока р. Муксун, эти рыбы наблюдаются гораздо чаще.
Изучению морфологических признаков уделялось основное внимание, поскольку у рыб (кроме ряпушки) оз. Собачье ранее они исследовались явно недостаточно и часто публикации базировались на нерепрезентативных материалах. В некоторых случаях авторы даже не указывали объем исследованного материала. Нами анализировались меристические и пластические признаки рыб. Объем исследованного материала по морфологии рыб представлен в тексте и таблицах. Кроме того, для сравнения были использованы собственные сборы по ряпушке и сигу-вальку, проведенные нами ранее (1983 г.) на оз. Лама. Исследование морфологических признаков рыб проводилось согласно общепринятым ме - тодикам (Правдин, 1966; Романов и др., 2012). Подсчет позвонков у ряпушек шел в полевых условиях с учетом рекомендаций Ю.С. Решетникова (1980). Рудиментарный позвонок не учитывался.
Методом специального паразитологического вскрытия было обработано 70 экз. рыб: 22 экз. ряпушки; 15 экз. сига-пыжьяна (сиг); 18 экз. сига-валька и 15 экз. сибирского хариуса. Сбор, фиксацию и камеральную обработку паразитологических проб проводили по общепринятым методикам (Быховская-Павловская, 1985). Для видовой идентификации паразитов использовали определители (Определитель., 1984, 1985, 1987). При видовой идентификации скребней рода Neoechinorhynchus применяли статьюопределитель О.М. Амина с учетом поправок, предложенных Е.И. Михайловой (Amin, 2002; Михайлова, 2010). Классификация скребней дается на основе классификации О.М. Амина (Amin, 2013).
Рис. 1 Карта-схема северо-западного сектора плато Путорана: места сбора материала обозначены
Fig. 1 A diagrammatic map of the northwestern sector of the Putorana Plateau: sampling positions are marked
Статистическая обработка материала осуществлялась общепринятыми методами (Лакин, 1980). Статистический анализ зараженности проводился с помощью программы Quantitative Parasitology 3.0 (Rozsa et al., 2000).
Результаты и обсуждение
К числу наиболее массовых рыб в восточной части оз. Собачье можно отнести ряпушку, сига-валька, сибирского хариуса и гольцов (род Salvelinus), которые здесь представлены рядом форм (Павлов и др., 1994; Заделенов и др., 2014, 2015). По трем видам отражены данные по морфологии и паразитологии.
Ряпушка - Coregonus sp.
К ряпушкам Евразии относят два вида - европейская (C. albula (L.)) и сибирская (C. sardinella Val.). Ареал европейской ряпушки - это бассейны Северного, Балтийского, Баренцова и Белого морей (Атлас., 2002). Считается, что в районе р. Печоры происходит перекрывание ее ареала с ареалом сибирской ряпушки (Атлас., 2002; Решетников, 1980; Соловкина, 1974). Важные замечания по диагностике, анализу ценности некоторых меристических признаков и статусу печорских ряпушек имеются у Г.П. Сидорова и Ю.С. Решетникова (2014). Бассейны р. Кары и сибирских рек населяет уже сибирская ряпушка, ареал которой продолжается далее на восток, захватывая и Североамериканский континент. Был период, когда их рассматривали не выше ранга подвида. Определенные проблемы с точной диагностикой этих видов вызвали в свое время активную дискуссию по этому поводу (Дрягин и др., 1969; Пирожников и др., 1975). Речь шла об основных диагностирующих критериях, предложенных Смиттом и поддержанных Л.С. Бергом (1948). Анализ пригодности этих критериев для диагностики ряпушек провел Ю.С. Решетников (Сидоров, Решетников, 2014), он же обратил внимание на то, что хорошим видоспецифическим признаком может быть число позвонков, которое у европейской ряпушки в среднем обычно составляет меньше 58, а у сибирской - больше 60. Именно это обстоятельство и легло в основу нового подхода к диагностике ряпушек. Традиционные пластические признаки, такие как относительная величина антедорсального расстояния (aD) и величина вентроанального расстояния в процентах от aD, стали играть вспомогательную роль.
Ряпушки в водоемах Таймыра встречаются в озерных и в речных системах. В последних (Пясина, Хатанга) они обычно считаются наиболее массовым видом среди сиговых рыб. Их здесь всегда относили к виду C. sardinella - сибирская ряпушка. Прежде при исследовании меристических признаков у ряпушек из оз. Собачье (Ольшанская, 1967; Максимов и др., 1995) подсчет числа позвонков не проводился (табл. 1).
Наши данные свидетельствуют о том, что собачинская ряпушка по числу позвонков и по ряду пластических признаков может быть диагностирована как европейская (Романов и др., 2016). Следует отметить, что относительно малопозвонковые ряпушки в озерах плато Путорана и бассейна р. Хатанги отмечались нами и ранее (Романов, 2000; Романов, 2004а). Анализ полиморфизма митохондриальной ДНК (мтДНК) ряпушки (Coregonus sp.) оз. Собачье показал значительную близость этой популяции и ряпушек из европейских водоемов - C. albula (Borovikova et al., 2018).
Сиг-валек, валек - Prosopium cylindraceum (Pennant, 1784)
По правобережным притокам Енисея проходит западная граница ареала этого сига. В водоемах Таймырского полуострова и осо - бенно плато Путорана сиг-валек довольно широко распространен, хотя для водоемов Красноярского края он - «краснокнижный вид». Причиной тому является мощный пресс браконьерства в южных притоках Енисея (Туба, Абакан и др.), где он находится на грани исчезновения. В северных притоках Енисея валек встречается в водоемах бассейнов рек Курейки и Хантайки (Романов, 1983; Романов, 2004а; Романов, 2013).
Информация о присутствии в бассейне р. Пясины валька имеется в работе А.Ф. Миддендорфа (Миддендорф, 1869). Эта река еще в 1920-е гг. была почти не изучена. Однако некоторая информация из этого региона в Сибирскую ихтиологическую лабораторию (г. Красноярск) все-таки попадала. В частности, А.И. Березовский (1924), ссылаясь на устное сообщение Шмидта, пишет: «.реки Валек, Рыбная и Норильская... изобилуют вальком». Отсюда были получены два валька, некоторые морфологические признаки которых и были приведены в его публикации. Отдельные данные по морфологии валька представлены в работах Н.А. Остроумова (1937) и М.В. Логашева (1940).
Исследование морфологии вальков некоторых Норило-Пясинских озер, р. Пясины и оз. Аян (Савваитова и др., 1996) дало основание авторам утверждать, что изученные группировки обладают чертами «арктической» и «бореальной» группировок. Ранее такие группировки были выявлены для вальков из водоемов Северо-Востока России (Черешнев, 1991; Черешнев и др., 2002). Арктическая группировка населяет реки арктического побережья, а бореальная - обитает в реках бассейнов западной части Берингова и северной части Охотского морей, т.е. имеется изоляция. Отличия между представителями этих группировок заключались в таких признаках, как число чешуй в боковой линии, число жаберных тычинок, число пилорических придатков и число позвонков. Все признаки имеют значительные зоны трансгрессии, и среди них могут быть приняты для сравнения только число чешуй в боковой линии и число пилорических придатков. сиговый хариусовый рыба озеро
Данные изучения меристических признаков у вальков из бассейна р. Пясины и оз. Аян (басс. р. Хатанги) привели авторов (Савваитова и др., 1996) к заключению о явной неоднородности вальков Таймыра и о возрастании изменчивости морфологических признаков валька на краевых зонах его ареала. При этом, согласно данным исследованиям, вальки оз. Аян и р. Пясины оказались обособленными от вальков озер Лама и Собачье. Складывалась весьма любопытная ситуация, когда в одном бассейне р. Пясины обнаружились две фактически симпатричные группировки валька, при этом весьма отличные по некоторым меристическим признакам. Наиболее существенные различия были отмечены в числе чешуй в боковой линии, которых у ламских и собачинских вальков было заметно меньше, чем у пясинских (табл. 2). Хотя у вальков из р. Пясины (25 рыб), по данным этих авторов, число чешуй в боковой линии в среднем составляло 102,0 (lim: 90-120), надо отметить, что объемы выборок были небольшими (от 15 до 25 исследованных рыб). Изучив большую выборку сига-валька, Н.А. Остроумов (1937) приводит данные по среднему числу чешуй в боковой линии - 99,5 (lim: 95-104) и жаберных тычинок - 18,4 (lim: 16-22).