Статистический анализ данных выполнен с использованием программы StatSof't STATISTICA 6.0. Данные представлены в виде средней арифметической со стандартной ошибкой (Меап^ЕМ). При сравнении выборок (численности, биомассы на различных участках водохранилища) использовали непараметрический метод Краскела - Уолисса. Нулевую гипотезу об отсутствии различий между выборками отвергали прир< 0,05.
2. Результаты исследования и обсуждение
Несмотря на имеющиеся сведения о возможном обитании V. viviparus в Новосибирском водохранилище с конца 1990-х, первые задокументированные данные о нахождении этих моллюсков (со сбором и хранением в гидробиологических коллекциях) появились в сентябре 2002 г. Моллюски собраны на илистых грунтах в районе пос. Ордынское (средняя часть водохранилища), их численность составляла около 65 экз./м2, а биомасса - 5 г/м2. Уже через два года живородки эпизодически стали встречаться на участках, расположенных в 35 км выше по течению (у пос. Спирино), а через три года - в 40 км ниже по течению (Ирменский плес) (рис. 1). Скорость распространения моллюсков составила около 15 км/год в каждом направлении. При этом новые находки живородок, как и зона первичной инвазии, приурочены к местам базирования и разгрузки рыболовецкого флота.
Пути переноса живородки в Новосибирское водохранилище не известны. Вселению азиатских вивипарид (Веііатуа октетів) в новые водоемы способствовало их широкое использование в качестве продукта питания с продажами через фудмаркеты. Вероятные векторы инвазии в Европе могут быть связаны с разведением живородок аквариумистами, их использованием в качестве декоративных видов в садовых прудах [8].
Рис. 1 Схема пространственного распространения Viviparus viviparus на различных этапах освоения Новосибирского водохранилища (1 - вид не обнаружен; 2 - биомасса Viviparus viviparus менее 300 г/м2; 3 - от 300 до 1 000 г/м2, 4 - более 1 000 г/м2) [Fig. 1. Scheme of spatial distribution of Viviparus viviparus at different invasion stages of the Novosibirsk reservoir (1 - Species are not detected; 2 - Viviparus viviparus biomass is less than 300 g/m2; 3 - Biomass is 300-1000 g/m2; 4 - Biomass exceeds 1000 g/m2)]
В качестве наиболее вероятных дополнительных векторов инвазии живородки в Новосибирское водохранилище могут быть рассмотрены следующие версии:
1. Вселение из водоемов бассейнов рек Волга, Западная Двина и Неман с рыбопосадочным материалом судака в период активных акклиматизационных работ (1959-1964-е гг.). Рыбоводство (аквариумное и промышленное) является основным вектором инвазии чужеродных видов макробеспозвоночных в водоемы бассейна р. Обь - относительно изолированный и не имеющий общих судоходных каналов с бассейнами других рек [4]. Однако длительный лаг-период (период после окончания ихтиологических интродукционных мероприятий до первого обнаружения живородок составил более 30 лет) в сочетании со стремительным последующим расселением моллюсков на различных участках водохранилища ставит под сомнение эту версию.
2. Случайный занос с судами, прибывшими в 1990-х гг. по р. Иртыш (приток р. Обь) с Бухтарминского водохранилища, в котором моллюск обнаружен еще в начале 1990-х гг. [12]. Зарегулированный каскадом ГЭС верхний участок р. Иртыш в конце ХХ в. характеризовался активными грузоперевозками: ежегодно проводилось от нескольких десятков до нескольких тысяч шлюзований [23]. Однако, несмотря на регулярное судоходство по р. Иртыш, до сих пор нет данных об обнаружении живородок в реке ниже Бухтарминского водохранилища по пути следования судов. Единичные находки V. viviparus за пределами основных судоходных путей (например, в р. Тура), вероятнее всего, связаны с другими способами переноса особей [14].
3. Перенос с рыболовными снастями. Вселение чужеродных видов с рыболовными сетями рассматривается как один из наиболее вероятных способов распространения и других чужеродных видов. Например, расселение элодеи канадской по Уралу и Западной Сибири приурочено к рыбопромысловым водоемам, при этом перенос с неочищенными рыболовными сетями определяет успех продвижения этого вида к югу против основного направления стока рек [24]. Моллюски с закрытым крышечкой устьем раковины способны длительное время переносить обсыхание, сохраняя при этом жизнеспособность, что делает возможным их перенос на значительное расстояние. Косвенным подтверждением этой версии служит также приуроченность первичных очагов инвазии живородки в Новосибирском водохранилище к местам базирования рыболовецкого флота и рыбоприемных пунктов (Ордынское, Береговое, Спирино).
К 2010 г. вселенцы освоили уже всю русловую часть средней зоны водохранилища на протяжении 76 км. В течение последующих лет моллюски постепенно заселили Ирменский плес, в 2013 г. они обнаружены в литорали Бердского залива. На приплотинном участке единичные экземпляры V. viviparus эпизодически встречаются с 2013 г., однако большой численности не достигают. Все находки относятся к нижней литорали в границах прибрежных населенных пунктов. В течение всего периода освоения водоема наиболее активное расселение живородок происходило в средней и нижней части водохранилища. Верхняя зона Новосибирского водохранилища менее пригодна для обитания V. viviparus: выше с. Спирино отдельные особи моллюсков встречаются очень редко и до сих пор не отмечены выше с. Дресвянка. Ограничивают распространение вселенца в верхней зоне высокие скорости течения и песчаные грунты. Кроме того, обширная пойма этого участка мелководна и обсыхает на длительное время, что также является неблагоприятным фактором для моллюсков. Однако в прибрежной зоне верхнего участка в скоплениях детрита периодически отмечаются отложения раковин погибших моллюсков. На поверхности водохранилища на этом участке обнаружены сносимые течением погибшие моллюски с закрытым оперкулумом. Все это может свидетельствовать о наличии поселений живородок на необследованных участках водохранилища или на пойменных участках Оби выше Новосибирского водохранилища.
Существенное разнообразие условий обитания на отдельных участках водохранилища обусловили и значимые различия в темпах их освоения живородками. Наиболее благоприятными оказались условия в средней части водохранилища у пос. Ордынское: ее проточность в сочетании с плотными грунтами наиболее полно отвечает потребностям этого реофильного моллюска, поэтому он быстро заселил всю русловую зону с глубинами 5-12 м. Уже к 2004 г. (через 2 года после обнаружения первых единичных экземпляров) численность V. viviparus достигала 2 320 экз./м2, а биомасса - 1 876 г/м2, при максимуме до 6 000 экз./м2 и 5 687 г/м2. С 2009 г. частота встречаемости живородки в литорали этого участка в отдельные годы достигает 100%. Здесь же отмечены и максимальные значения численности и биомассы моллюсков, которые в большинстве случаев превышают 750 экз./м2 и 1000 г/м2 соответственно. В последние годы (2016-2017) отмечена тенденция к снижению численности и биомассы живородки на данном участке (см. рис. 1), однако следует учесть, что спады отмечены и в сентябре 2005, августе 2008 и сентябре 2009 г., после которых численность и биомасса вновь повышались до характерных для этой зоны значений. В 2018 г. популяция живородки восстановилась, ее средняя биомасса на створе у пос. Ордынское составила 1 428±295 г/м2. Существенные межгодовые колебания численности и биомассы живородки в Новосибирском водохранилище могут быть связаны с особенностями регулирования уровня воды в разные годы. При позднем заполнении водохранилища в сочетании с ночными заморозками в литорали погибает до 92% моллюсков [25].
Первые особи V. viviparus у пос. Спирино обнаружены в 2004 г. - на два года позже, чем у пос. Ордынское. Однако и спустя 15 лет частота встречаемости живородок на этом участке составляет около 30%. Средняя численность и биомасса моллюсков на створе Чингисы-Спирино на порядок ниже, чем у пос. Ордынское, и, как правило, не выходят за пределы 80 экз./м2 и 100 г/м2. В последние годы (2013-2016) отмечено увеличение численности и биомассы моллюсков, которые в отдельные периоды (август 2015 г.) образуют на этом участке массовые скопления с численностью до 7 720 экз./м2 и биомассой до 4 385 г/м2.
Освоение живородками Ирменского плеса началось в 2005 г. Основным очагом их распространения на этом участке стала акватория в районе с. Береговое - месте разгрузки и отстоя рыболовецких судов. С июня по октябрь на протяжении ряда лет моллюск регулярно попадал в водную среду в процессе разборки тралов и уборки палуб. В многоводный 2010 г., характеризовавшийся высокими скоростями стоковых течений, живородки освоили русловую часть Ирменского плеса, а с 2013 г. стали встречаться на всем его протяжении. Однако и спустя 10 лет после первого появления моллюсков на этом плесе частота их встречаемости составляет около 25%, а средняя численность и биомасса не превышают 530 экз./м2 и 570 г/м2.
Следует отметить, что современные средние и максимальные значения численности и биомассы V. viviparus в Новосибирском водохранилище выше, чем значения, характерные для нативного ареала вида (рис. 2). Так, в водоемах Украинского Полесья биомасса живородки не превышала 184,1 г/м2, а в среднем составляла 108,5±14,0 г/м2 [26]; в р. Малая Кокшага (бассейн р. Волга) максимальные значения биомассы составляли 220 г/м2 при средних значениях 100,5±13,3 г/м2 [27], на различных участках Западной Двины биомасса изменялась от 8,6±0,48 до 10,7±0,15 г/м2 [28]. Биомасса V. viviparus в разнотипных водных объектах Польши не превышала 200 г/м2, средняя биомасса составляла около 100 г/м2 [29]. Таким образом, значения средней биомассы V. viviparus в различных водоемах естественного ареала сходны и составляют около 100 г/м2. В Новосибирском водохранилище средняя многолетняя биомасса V. viviparus в наиболее освоенной моллюсками зоне первичной инвазии (на створе напротив сел Нижнекаменка и Ордынское) составила 866,6±219,1 г/м2. По архивным данным, в 1950-1980-е гг. отмечены единичные скопления V. viviparus в водоемах бассейна р. Припять, а также пойменных водоемах и водохранилищах Днепра с максимальной биомассой до 2 000 г/м2 [30-32], однако и эти значения в несколько раз ниже, чем в Новосибирском водохранилище, где они достигают 16 000 г/м2.
Рис. 2 Максимальные значения биомассы (B, г/м2) Viviparus viviparus в разнотипных водоемах естественного ареала (1-13) и Новосибирском водохранилище (14). 1 - р. Западная Двина [28]; 2 - оз. Лихеньское [33]; 3 - оз. Солдатское [34]; 4 - оз. Круглое [34]; 5 - водоемы Украинского Полесья [26]; 6 - р. Малая Кокшага [27]; 7 - водоем-охладитель Змиевской ТЭЦ [33]; 8 - Саратовское вдхр. [34]; 9 - Днепровские вдхр. [31]; 10 - Зегжинское вдхр. [29]; 11 - водоем-охладитель Ровенской АЭС [33]; 12 - р. Днепр [30]; 13 - Киевское вдхр. [31]; 14 - Новосибирское вдхр. [Fig. 2. Maximum Viviparus viviparus biomass (B, g/m2) in different-type reservoirs of the natural range (1-13) and the Novosibirsk reservoir (14). 1 - Western Dvina River [28]; 2 - Lake Likhenskoye [33]; 3 - Lake Soldatskoye [34]; 4 - Lake Krugloye [34]; 5 - Reservoirs of Ukrainian Polesie [26]; 6 - Small Kokshaga River [27]; 7 - Reservoir-cooler of Zmievskaya HPP [33]; 8 - Saratov reservoir [34]; 9 - Dnieper reservoir [31]; 10 - Zegrzynski reservoir [29]; 11 - Reservoir-cooler of Rovno NPP [33]; 12 - Dnieper River [30]; 13 - Kiev reservoir [31]; 14 - Novosibirsk reservoir]
Освоение чужеродными видами новых водоемов может сопровождаться резким увеличением численности вселенца [2]. Такие «экологические взрывы» связаны с потреблением вселенцами трофических ресурсов, не востребованных аборигенными видами, а также со слабыми биотическими взаимодействиями с местными видами (например, слабая конкуренция, отсутствие паразитов) [35]. Анализ вспышек численности после натурализации лежит в основе концепции одиночных популяционных волн, используемой для прогноза численности интродуцентов [36]. При обострении биотических отношений численность чужеродного вида снижается, популяция стабилизируется на новом уровне [35]. Несмотря на существенные межгодовые колебания численности и биомассы живородки в Новосибирском водохранилище, снижения плотности и стабилизации популяции до сих пор не произошло. Для инвазии V. viviparus в Новосибирское водохранилище характерно быстрое локальное нарастание численности и биомассы в зоне инвазии с образованием скоплений и постепенным нарастанием количества таких «пятен» [37]. Эти особенности проявляются в большой мозаичности распределения V. viviparus, сравнительно невысокой их частоте встречаемости на большинстве участков водохранилища и большом разрыве между средней и максимальной биомассой. Существенное превышение средней и максимальной биомассы V. viviparus в Новосибирском водохранилище по сравнению со значениями, известными для водоемов в их естественном ареале, свидетельствует о высокой благоприятности условий обитания моллюсков в водоеме-реципиенте. Показателем формирования в Новосибирском водохранилище оптимальных для живородки условий является также превышение отдельными особями максимальных размеров, характерных для вида [38].
Благодаря своим крупным раковинам, живородки на участках распространения существенно модифицируют среду обитания других беспозвоночных, что приводит к сокращению числа видов беспозвоночных, снижению индекса Шеннона, изменению структуры донных сообществ [39].
В настоящее время вселенец освоил около 70% (136 км) протяженности водохранилища, продвинувшись от первоначального места обнаружения на 38 км вверх и 88 км вниз по течению. Быстрое освоение обширной акватории может быть связано с активным движением рыболовецкого и туристического водного транспорта по водохранилищу. Несмотря на расселение моллюсков на большей части водохранилища, расположение участка до сих пор является наиболее значимым фактором их пространственного распределения: численность и биомасса живородки на среднем участке статистически значимо выше, чем на верхнем (критерий Краскела - Уоллиса Н = 6,09, р = 0,013 для численности и Н = 6,08, р = 0,014 для биомассы) и нижнем (Н = 6,45, р = 0,011 и Н = 6,50, р = 0,010 соответственно).
В Новосибирском водохранилище живородки успешно приспособились к значительным сезонным изменениям уровня воды, что, по-видимому, поспособствовало их успешному внедрению в донные биоценозы. Снижение уровня воды в водохранилище обычно происходит зимой, что препятствует промерзанию донных отложений подо льдом и позволяет моллюскам пережить неблагоприятные условия, зарывшись во влажный заиленный грунт. Массовая гибель V. viviparus отмечается только на более плотных глинистых и песчаных грунтах [25]. Весной после оттаивания грунта и до наполнения водохранилища до НПУ живородки, в отличие от аборигенного бентоса, не гибнут от высыхания, а выходят на поверхность и по влажному грунту передвигаются к урезу воды. Во временно осушенной литоральной зоне живородки часто собираются на обводненных участках в понижениях дна, что увеличивает их шансы на выживание. Биомасса моллюсков в 2008 г. на таких участках достигала 42 390 г/м2.
Плотина Новосибирской ГЭС не стала препятствием для распространения моллюсков вниз по течению р. Обь. В 2014 г. отмечено образование массовых поселений живородки в Яренской протоке р. Оби в 27 км ниже плотины ГЭС, на участках расположения основных мест зимнего отстоя речного флота и маломерных судов. В 2015 г. живородки начали создавать сложности в эксплуатации двух тепловых электростанций, использующих воду из этой протоки, так как преодолевают сорозащитные и рыбозащитные сооружения и создают поселения в водопроводящей системе. Наиболее вероятным способом попадания моллюсков в протоку, как и в случае распространения по водохранилищу, является непреднамеренный перенос судами речного флота и маломерными судами рыбаков-любителей.