Размещено на http: //www. allbest. ru/
Институт водных и экологических проблем СО РАН, г. Барнаул, Россия 2 Новосибирский филиал ВНИРО, г. Новосибирск, Россия
Многолетняя динамика и современное распределение речной живородки (Viviparus viviparus) в Новосибирском водохранилище
Л.В. Яныгина, А.М. Визер
Представлены результаты многолетних исследований (2002-2018) пространственного распределения, численности и биомассы чужеродных моллюсков Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) в Новосибирском водохранилище. Отмечена высокая скорость расселения моллюсков по водохранилищу, что может быть связано с их переносом рыболовными и туристическими судами. Средняя и максимальная биомасса V. viviparus на отдельных участках Новосибирского водохранилища существенно превышает значения, известные для водоемов в их естественном ареале, что свидетельствует о благоприятности условий обитания моллюсков в водоеме-реципиенте. Успешному освоению живородками водохранилища способствуют их высокая приспособленность к сезонным колебаниям уровня воды, способность к выживанию на временно обсыхающих участках литорали. Живородки избегают наиболее проточные участки в верхней части водохранилища с песчаными грунтами, что делает маловероятным их расселение в русле р. Обь выше и ниже водохранилища, однако могут осваивать пойменные водоемы бассейна, создавать помехи в эксплуатации расположенных в протоках гидротехнических сооружений.
Ключевые слова: чужеродные виды; моллюски; инвазии; бассейн р. Обь.
Авторский коллектив:
ЯныгинаЛюбовь Васильевна - д-р биол. наук, в.н.с. лаборатории гидробиологии, Институт водных и экологических проблем СО РАН (Россия, 656038, г Барнаул, ул. Молодежная,1).
Визер Александр Михайлович - канд. биол. наук, в.н.с. Новосибирского филиала Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (Россия, 630091, г. Новосибирск, ул. Писарева, 1).
Liubov V. Yanygina1, Alexander M. Vizer2
Unstitute for Water and Environmental Problems, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Barnaul, Russian Federation
Novosibirsk Branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography, Novosibirsk, Russian Federation
Long-term dynamics and current distribution of the River snail (Viviparus viviparus) in the Novosibirsk reservoir
Reservoirs often account for alien species spread in river basins. Intensive use of reservoirs for fish farming, aquaculture, recreation and navigation contributes to mass introduction of invaders. The Novosibirsk reservoir is the only large plain reservoir on the Ob River. Since the early 1960s, a total of 11 alien hydrocole species, five of which are incidental invaders, have naturalized in the Novosibirsk reservoir in spite of a relative isolation of the Ob basin and the absence of operating inter-basin channels. The most widespread invader for bottom communities of the reservoir is the river snail Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758) (Gastropoda, Viviparidae), the European species inhabiting all over Europe (except for its north and south). Many species from the family Viviparidae actively spread beyond their natural habitat. An operculum keeps a mollusk viable without water for long; hatching of shell-covered mollusks contributes to their survival and high fertility ensures a rapid increase in the abundance in the reservoir-recipient. Thus, all these biological features provide a successful introduction of viviparids into aquatic ecosystems. The aim of this study was to analyze the spatial distribution of V. viviparus in the Novosibirsk reservoir at various stages of its invasion.
The Novosibirsk reservoir (54°84'N, 82°99'E) is a lowland reservoir with a seasonal regulation filled mainly during the periods of spring flood (May-June) and the autumn-winter release. The reservoir was constructed on the Ob River in 1957; its length is about 200 km, the water area at a normal affluent level (NAL) is 1070 km2, the average depth is 9 m and the maximum one is 25 m. Zoobenthos was studied in different seasons of 2002-2017 in three zones of the Novosibirsk reservoir, i.e. the upper (near Kamen-on-Ob, Ust-Aleus village), mid (near villages Spirino, Ordynskoye and Zavyalovo) and low (near villages Borovoye, Leninskoye and Beregovoye, the mouth of the Berd Bay and at the dam) parts. Bottom sediments from the mid zone of the reservoir were sampled using the Petersen and Ekman-Bergey dredgers (the capture area of 0.025 and 0.035 m2, respectively), whereas in bays and in shallow waters it was done by the dredger Gr-9 (the capture area of 0.007 m2). In the field, the bottom sediments were washed using 0.35 mm mesh sieves. Mollusks were collected and preserved in 70% ethanol. In the laboratory, we counted the number of mollusks in each sample and weighed them with an accuracy of 0.01 g. A total of 593 samples of zoobenthos was collected and analyzed. Mollusks taxonomic identification was carried out according to Key to Freshwater Invertebrates of Russia and Adjacent Lands (2004).
In the middle part of the Novosibirsk reservoir, we detected V. viviparus for the first time in 2002. Mollusks (65 ind./m2, biomass of 5 g/m2) were sampled from muddy soils nearby Ordynskoye village. In two years, they were found at sites located 35 km upstream (at Spirino village), and three years later - in 40 km downstream (Irmensky Pl'es) (See Fig. 1). The rate of mollusks spread made up approximately 15 km/year. Remarkably, the fishing fleet base was a zone of primary invasion and new findings of V. viviparus. The ways of V. viviparus invasion into the Novosibirsk reservoir are still unknown; it was highly likely made by chance under fish introduction from the reservoirs of the European part of Russia as well as due to shipping, aquarian activities and the use of foul fishing tackles. By 2010, the invaders had covered the entire channel part in the middle zone of the reservoir, and by 2013 they had been occasionally encountered throughout the low zone. The average (866.6±219.1 g/m2) and maximum (16000 g/m2) biomass of V. viviparus in the middle part of the Novosibirsk reservoir is higher than that typical of the native species habitat (See Fig. 2). The excessive maximum size of some individuals is evidence of favorable reservoir conditions. At present, V. viviparus has invaded approximately 70% (136 km) of the reservoir that is 38 km upstream and 88 km downstream from the site of its initial discovery. The species rapid spread on the vast water area can be associated with the overall use of water transport and foul fishing equipment. The dam of the Novosibirsk HPP did not become an obstacle for its mass colonization of the Yarenskaya tributary of the Ob River, i.e. 27 km below the dam, at sites of winter moorage of the river fleet and small vessels. In 2015, V viviparus even began to impede proper operation of thermal power plants. The study suggests that V. viviparus have formed a stable, beyond its natural range, population in the Novosibirsk reservoir. Over a 15-year period, they have inhabited all zones of the reservoir, except for the upper one. First finds and current mass dwelling of these invaders occur in places of intensive use of tourist water transport and fishing activities responsible for rapid spread of mollusks in the reservoir. The analysis of the long-term data on spatial distribution of V. viviparus in the reservoir, including the peculiarities of their settlement in various areas is evidence of species probable distribution in the future in the floodplain reservoirs and tributaries of the Ob River. V. viviparus is unlikely to settle at the channel sites of the Ob River both upstream and downstream because of the mollusks absence in the upper, the most running, section of the reservoir.
The paper contains 2 Figures and 39 References.
Key words: alien species; mollusks; invasion; the Ob River basin.
Введение
Биоразнообразие является одним из основополагающих характеристик живой природы, способствующих поддержанию ее устойчивости и обеспечивающих предоставление экосистемных услуг. Несмотря на всеобщее признание важности сохранения биологического разнообразия, усиливающееся антропогенное воздействие на экосистемы ведет к их загрязнению, разрушению местообитаний видов и снижению видового разнообразия. К числу наиболее опасных видов антропогенной трансформации водных экосистем относится биологическое загрязнение водоемов, связанное с вселением чужеродных видов. Инвазии чужеродных видов ведут к гомогенизации биоты, снижению видового разнообразия и нарушению функций экосистем.
На борьбу с чужеродными видами только в Великих озерах тратится 168 млн долларов ежегодно [1]. Известно, что наиболее подвержены инвазиям нарушенные, обедненные и эволюционно молодые экосистемы, близкие к уже заселенным чужеродными видами зоны, а также участки транспортировки и торговли чужеродными видами [2, 3]. Несомненно, эволюционно молодыми экосистемами являются водохранилища. Кроме того, водохранилища можно отнести и к водоемам с интенсивной торговлей чужеродными видами, так как интенсивное рыбохозяйственное использование водохранилищ предполагает разведение и торговлю интродуцированными видами рыб. Все это, а также многочисленные находки вселенцев позволяют рассматривать водохранилища как центры распространения чужеродных видов в бассейнах рек [4].
Новосибирское водохранилище - единственное крупное равнинное водохранилище на р. Обь. Первое появление чужеродных видов гидробионтов в водохранилище связано с целенаправленным вселением ценных промысловых видов рыб, приспособленных к неблагоприятному гидрологическому режиму. Из всего многообразия вселяемых в 1957-1964 гг. видов в Новосибирском водохранилище натурализировались сазан Cyprinus carpio (Linnaeus), лещ Abramis brama (Linnaeus) и судак Lucioperca lucioperca (Linnaeus). Преднамеренная интродукция в водохранилище кормовых организмов была продолжительнее и завершилась в 1980 г. В результате донная фауна пополнилась дальневосточными мизидами Neomysis intermedia (Czem) и двумя видами байкальских амфипод Gmelinoides fasciatus (Stebb.) иMicruropuspossol- skii (Sow.), которые заняли ведущее положение в экосистеме водоема и вошли в питание большинства видов рыб. Прекращение интродукционных мероприятий не стало препятствием для самостоятельного проникновения чужеродных видов в водохранилище. В последующие годы происходит приток таких видов рыб, как верховка Leucaspius delineatus Heckel, ротан-головешка Perccottus glenii Dybowski, уклейка Alburnus alburnus (Linneaus). Из промысловых беспозвоночных вселился речной рак Pontastacus leptodactylus Esch. В целом преднамеренные и непреднамеренные интродукции привели к вселению в водоем 11 видов макробеспозвоночных и рыб, пять из которых относятся к случайным вселенцам. Наиболее массовым чужеродным видом для донных сообществ водохранилища стала речная живородка Viviparus vivipa- rus (Linnaeus, 1758) (Gastropoda, Viviparidae) - вид европейского происхождения, естественный ареал которого охватывает всю Европу (кроме Крайнего Севера и юга), а также восточное и южное Причерноморье [5].
Среди моллюсков сем. Viviparidae многие виды активно расселяются за пределы своих естественных ареалов. Так, Bellamya chinensis - нативный для Юго-восточной Азии вид, ныне встречается в США, Канаде, Нидерландах и Бельгии [6-8]. Sinotaia quadrata (Benson), также азиатский вид, расселяется в Аргентине, где является единственным представителем сем. Viviparidae [9]. Центральноевропейский вид Viviparus acerosus теперь встречается и в Нидерландах, V. georgianus расширяет свой ареал в Северной
Америке [19, 11]. Вид V. ушратш кроме Новосибирского водохранилища отмечен в качестве чужеродного в Бухтарминском водохранилище, р. Тура, пойменном водоеме бассейна р. Иртыш, водоемах Крымского полуострова [12-14]. Успешному внедрению в водные экосистемы способствуют такие особенности биологии вивипарид, как наличие крышечки, позволяющей моллюскам длительное время сохранять жизнеспособность без воды; от- рождение довольно крупных, покрытых раковинами особей, что повышает их шансы на выживание; высокая плодовитость, способствующая быстрому росту численности вивипарид в водоеме-реципиенте. Живородки обычно встречаются на зарегулированных участках рек, предпочитая слабопроточные местообитания [15-17]. Для эффективного управления чужеродными видами, прогнозирования их дальнейшего расселения и анализа последствий инвазии необходимы знания особенностей распространения вселен- цев в водоемах-реципиентах.
Цель данной работы - анализ особенностей пространственного распределения речной живородки V. ушратш в Новосибирском водохранилище на различных этапах расселения.
1. Материалы и методики исследований
Новосибирское водохранилище (54°84'К, 82°99'Е) является равнинным водохранилищем сезонного регулирования с наполнением преимущественно во время весеннего половодья (май-июнь) и осенне-зимней сработкой. Водохранилище создано на р. Обь в 1957 г., его протяженность около 200 км; площадь зеркала при нормальном подпорном уровне (НПУ) 1 070 км2, средняя глубина 9 м, наибольшая - 25 м. Особенностью водохранилища является его высокая проточность: среднемноголетний коэффициент водообмена 6,55, при этом в маловодные годы его значения опускаются ниже 5 (например, в 2012 г. - 4,35), а в многоводные могут повышаться выше 8-9 (например, в 2010 г. - 8,32) [18]. Водохранилище относится к мезотрофно-эвтрофным водоемам, характеризуется благоприятным кислородным режимом (5,1-12,0 мг/л), слабощелочными водами (pH 7,3-8,6), преобладанием ионов Са2+ (30-80 мг/л) среди катионов [19, 20]. Динамика гидрохимических показателей Новосибирского водохранилища имеет сезонный характер и определяется изменениями гидрохимического стока р. Обь [18].
По морфометрическим и гидрологическим характеристикам в Новосибирском водохранилище принято выделять три зоны: верхнюю (от г. Камень-на-Оби до с. Усть-Алеус), среднюю (от с. Усть-Алеус до с. Завьялово) и нижнюю (от с. Завьялово до плотины). Верхняя часть водохранилища мелководная, имеет протяженность 35 км, представляет собой затопленную пойму Оби и характеризуется наличием большого количества островов. Средняя часть самая длинная (100 км длиной), суженная, с крутыми обрывистыми берегами. Нижняя часть (65 км) озеровидная с глубинами, достигающими 25 м [18]. Донные отложения Новосибирского водохранилища представлены преимущественно заиленными песками и илами, в верхней наиболее проточной части водохранилища преобладают пески.
Зообентос исследовали в различные сезоны 2002-2018 гг. в трех зонах Новосибирского водохранилища: верхнем (в районе г. Камень-на-Оби, с. Усть-Алеус), среднем (в районе сел Спирино, Ордынское и Завьялово), нижнем (Ирменский плес в районе сел Боровое, Ленинское, Береговое, устье Бердского залива и около плотины). При отборе проб использовали стандартные гидробиологические методы [21]. Донные отложения центральной части водохранилища отбирали дночерпателем Петерсена и Экмана - Берджи (площадь захвата 0,025 и 0,035 м2 соответственно), в заливах и на мелководьях - дночерпателем Гр-91 (площадь захвата 0,007 м2). Затем донные отложения промывали и выбирали из них моллюсков, которых фиксировали 70% этанолом. В лаборатории подсчитывали количество моллюсков в каждой пробе и взвешивали их с точностью до 0,01 г. Таксономическая идентификация моллюсков проведена по «Определителю пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий» 2004 г. [22]. Всего отобрано и проанализировано 593 пробы зообентоса.