Капсула несет многообразные ф-ции: защитную, предохраняя клетку от неблагоприятных условий среды обитания, также от повреждений и высыхания, защита от фагоцитоза и адгезивную, способствуя «прилипанию» к поверхности (рецепторам) клетки хозяина. У некоторых бактерий с ними связаны патогенные и антигенные свойств. Непатогенные бактерии также могут образовать макрокапсулу, выполняющую, по-видимому, только защитную ф-цию.
Капсула бактерий:
-капсульные бактерии -- образуют капсулу потоянно (S.aureus, S.pyogenes, K.pneumoniae, K.rhinosaeromatis и др.)
-капсулообразующие бактерии -- образуют капсулу только в организме (S.pneumoniae, B.arthracis, C.perfringens).
Капсула выяляется: электронная микроскопия, по Бурри-Гинсу.
Клеточная стенка (КС) представляет собой биогетерополимер сложного хим-го состава, кот. покрывает всю поверх-ть прокариот-ой клетки. Состав этого биогетерополи-ра не одинаков у разных бактерий.
В конце 19 в. датским ученым Грамом была предложена диффер-ная окраска, благодаря кот-ой бактперии были разделены на две группы, названные грамполож-ми и грамотриц-ми. Первые сравнительно прочно удерживают анилиновые красители и не обесцвечиваются спиртом, в следствии чего они окрашився генциан- или кристалвиолетом в фиолетовый цвет. Возможно это связано с образем нерастворимого в спирте комплекса генцианвиолета с йодом. Грамотрицые бактерии после обесцвечивания спиртом докрашиваются водным раствором фуксина в розовый цвет.
Основу клеточной стенки всех бактерий составляет пептидогликан, обеспечивающий ригидность и эластичность КС. Структура пептидогликана представлена параллельными полисахаридными (гликановыми) цепями, состоящими из чередующихся звеньев N-ацетилглюкозамина и N-ацетил мурамовой к-ты.
У грампол-ых бактерий пептидогликан связан с тейхоевыми и липотейх-ми к-тами за счет чего они имеют многослойную структуру. Тейх-ые к-ты яв-ся производными риботола или глицерина. Они пронизывают пептидогликан насквозь или нах-ся на его поверхности. Липотейх-ые к-ты имеют такое же строение, но закреплены в цитоплазматической мембране. Они также проинизывают пептидогликан или располагаются между ним и мем-ой. С пептидогликаном могут быть связаны белки, кот-ые располагаются снаружи.
Все компоненты клет.стенки грампол-ых бактерий могут синтез-ся в избытке, и в этом случае они секрет-ся в окружающую среду.
Уграмотриц-ых бактерий пептидогликан однослоен и покрыт наружной мем-ой с мозаичным строением. В ее состав входит липопротеид, образующий глобулярный слой в результате ковалентной связи с пептидогликаном. Он покрыт пластинчатой мембраноподобной структурой, состоящей из фосфолипидов, липополисахарида (ЛПС) и белков. Наружная мембрана пронизана белками-поринами -- своеобразными выводными каналами, кот-ые обеспечивают диффузию хим-их в-в из внешней среды в микробную клетку.
Особое значение имеет ЛПС, содержащийся в значит-ом количестве в составе КС грамотриц-ых бактерий. В структуре ЛПС имеется три звена: основное (базисное), к одному концу которого присоединен липид (второе звено), а к противоположному -- повторяющиеся звенья сахаров (третье звено), составляющих детерминантную группу.
У грамотриц-ых бактерий между клет.стенкой и цитоплазматической мембраной расположено периплазматическое пространство, заполненное гидролит-ми ферментами, рибонуклеазой 1, фосфатазой, в-лактамазой и др. В периплазматическом пространстве происходит расщепление большинства пит-ых в-в, поступающих в бактериальную клетку.
У грампол-ых бактерий упомянутые фер-ты непосредственно выделяются в окруж-щую среду.
По строению клет. стенка:
-толстая -- грампол-ые микроорганизмы (пневмококки, стрептококки, стафилококки, палочки, бациллы, клостридии, коринебактерии, минобактерии, бифидобактерии, актиномицеты)
-тонкая -- грамотриц-е микроорганизмы (менингококки, гонококки, вейлонеллы, палочки, вибрионы, камнилобактерии, хеликобактерии, спириллы, спирохеты, риккетсии, хламидии.)
КС у бактерий выполняет многочисленные ф-ции:
-поддерживает форму клетки
-защита от воздействи мех-ких и осмотич-их воздействий внеш-ей среды
-участв-ет в регуляции роста и деления клетки
-учас-ет в транспорте метаболитов
-связь с внешней средой через каналы и поры
-определяет антигенную харак-ку бактерий
-несет на своей поверхности разнообразные рецепторы для бактериофагов, бактериоцитов и различных в-в.
КС выявляется: электр-ая микроскопия, по Граму, р-ции плазмолиза.
ЛПС обладает антигенными и токсическими св-вами, поэтому его часто назыв-ют эндотоксином.
Вместе с тем пептидогликан яв-ся «мишенью» для действия некот-ых антибиотиков, главным образом пенициллинов, и ферм-та лизоцима, хотя они облаадют разным мех-змом действия. При действии пенициллина на растущую бактериальную культуру обра-ся безоболочечные формы бактерий, лишенные клет. стенки. Их называют протопластами, сферопластами и L-формами. Первые полностью лишены клет.стенки, вторые -- частично. Они приобретают сферическую форму вследствие отсутствия пептидогликана.
Бактерии, полностью или частично утратившие клет. стенку, но сохранившие спос-ть к размножению, получили название L-форм в честь института им. Д.Листера (Англия), в кот-ом они были впервые выделены. Независимо от формы исходной клетки (кокки,палочки) L-формы этих бактерий морфологически неразличимы. Они представляют собой сферические образования разных размеров. L-формы могут возникать в естеств-ых условиях в орг-зме чел-кав результате длительного лечения некот-ым антибиотиками, чаще всего пенициллином.
Различают нестабильные и стабильные L-формы бактерий. Первые способны к реверсии в исходный вид при устранении причины, вызвавшей их образование. Они восстан-ют способность синтезировать пептидогликан КС. Вторые, как правило, не способны к реверсии. L-формы разных бактерий играют существенную роль в патогенезе многих инфекционных заболеваний.
Основные св-ва L-форм бактерий:
-постоянное превращение из грампол-ых в грамотриц-е.
-изменение антигенных св-в
-снижение вирулентности
-спос-ть к длительной персистенции
-спос-ть при неполной утрате синетза КС к возврату в исходную форму.
Жгутики. На поверхности ряда бактери-ых клеток располагаются жгутики. В их состав входит белок флагелин, кот-ый по своей структуре относится к сократительным белкам типа миозина. Жгутики прикрепляются к базальному телу, состоящему из сис-мы нескольких дисков, вмонтированных в цитоплазматическую мем-ну и КС. Кол-во и расположение жгутиков у разных бактерий неодинаково. Монотрихи имеют на одном из полюсов клетки тлько один жгутик, лофотрихи -- пучок жгутиков, у амфитрихов жгутики расположены на обоих полюсах клетки, а у перитрихов -- по всей ее поверхности.
Активная подвижность бактерий обусловлена вращательными движениями жгутиков, подобно корабельному винту, либо пропеллеру (монотрихи, лофотрихи). Наряду с беспорядочным движением бактерии могут передвигаться направленно путем хемотаксиса, аэротаксиса, обусловленного разной конц-цией кислорода, и фототаксиса. Скорость движения бактерий связана с расположением жгутиков, составом и св-вами пит-ой среды. Жгутики обладают антигенными св-вами.
Грамположительные бактерии имеют 2 диска, грамотриц-е -- 4 диска.
Жгутики выявляются: электронная микроскопия, по Лефлеру.
Пили -- тонкие полые нити белковой природы длиной 0,3 -- 10 мкм, толщиной 10 нм, покрывающие поверхность бактери-ых клеток. В отличии от жгутиков не выполняют локомоторную ф-цию. По своему функциональному назначению подраз-ся на несколько типов.
Пили 1 общего типа обусловливают прикрепление или адгезию бактерий к определенным клеткам орг-ма хозяина. Их кол-во велико -- от нескольких сотен до нескольких тысяч на одну бактери-ую клетку. Адгезия яв-ся первоначальной стадией любого инф-го процесса.
Пили 2 типа уч-ют в конъюгации бактерий, обеспечивающей перенос части генет-го материала от донорской клетки к реципиентной. Они имеются только у бактерий-доноров в ограниченном кол-ве (1-4 на клетку).
Пили выявляются: электронная микроскопия.
Бактерии
Бактерии - это одноклеточные прокариотные микроорганизмы. Величина их измеряется в микрометрах (мкм). Бактерии не отличаются разнообразием форм. Различают три основные формы: шаровидные бактерии - кокки, палочковидные и извитые. Кроме того, существуют промежуточные формы.
Кокки (греч. kokkos - зерно) имеют шаровидную или слегка вытянутую форму. Различаются между собой в зависимости от того, как они располагаются после деления. Одиночно расположенные кокки - микрококки, расположенные попарно - диплококки. К патогенным диплококкам относятся пневмококки, имеющие ланцетовидную форму, и бобовидные диплококки - менингококки и гонококки. Стрептококки делятся в одной плоскости и после деления не расходятся, образуя цепочки (греч. streptos - цепочка). Патогенные стрептококки являются возбудителями гнойно-воспалительных заболеваний, ангины, рожи, скарлатины. Тетракокки образуют сочетания из четырех кокков в результате деления в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, сарцины (лат. sarcio - связывать) образуются при делении в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и имеют вид скоплений по 8-16 кокков. Стафилококки в результате беспорядочного деления образуют скопления, напоминающие гроздь винограда (греч. staphyle - виноградная гроздь). Среди них есть патогенные виды, вызывающие гнойно-воспалительные и септические заболевания.
Палочковидные бактерии (греч. bacteria - палочка), способные образовывать споры, называют бациллами в том случае, если спора не шире самой палочки, и клостридиями, если диаметр споры превышает диаметр палочки. Палочки, неспособные к спорообразованию, называют бактериями. Палочковидные бактерии, в отличие от кокков, разнообразны по величине, форме и расположению клеток: короткие (1 -5 мкм) толстые, с закругленными концами бактерии кишечной группы; тонкие, слегка изогнутые палочки туберкулеза; располагающиеся под углом тонкие палочки дифтерии; крупные (3-8 мкм) палочки сибирской язвы с "обрубленными" концами, образующие длинные цепочки - стрептобациллы. К извитым формам бактерий относятся вибрионы, имеющие слегка изогнутую форму в виде запятой (холерный вибрион) и спириллы, состоящие из нескольких завитков. К извитым формам также относятся кампилобактеры, похожие под микроскопом на крылья летящей чайки.
Структура бактериальной клетки. Структурные элементы бактериальной клетки можно условно разделить на: а) постоянные структурные элементы - имеются у каждого вида бактерий, в течение всей жизни бактерии; это клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма, нуклеоид; б) непостоянные структурные элементы, которые способны образовывать не все виды бактерий, а те бактерии, которые образуют их, могут терять их и вновь приобретать в зависимости от условий существования. Это капсула, включения, пили, споры, жгутики.
Клеточная стенка покрывает всю поверхность клетки. У грамположительных бактерий клеточная стенка более толстая: до 90% - это полимерное соединение пептидогликан, связанный с тейхоевыми кислотами, и слой белка. У грамотрицательных бактерий клеточная стенка тоньше, но сложнее по составу: состоит из тонкого слоя пептидогликана, липополисахаридов, белков; она покрыта наружной мембраной. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий является барьером для некоторых антибиотиков, в том числе таких, которые получены в последнее время. Возможно, что этим можно объяснить, почему с недавнего времени в возникновении внутрибольничных инфекций все возрастающую роль играют грамотрицательные бактерии, такие как кишечная палочка, синегнойная палочка. Ранее первенство в этой области принадлежало стафилококкам.
Клеточная стенка выполняет важную биологическую роль: придает бактерии определенную форму, защищает ее от воздействий окружающей среды, участвует в транспорте питательных веществ и продуктов обмена. В то же время пептидогликан клеточной стенки является мишенью для действия пенициллина и других антибиотиков, которые нарушают процесс формирования полимерного пептидогликана. Отсюда понятно, почему пенициллины действуют преимущественно на грамположительные бактерии, причем на молодые растущие клетки.
Значение клеточной стенки в сохранении определенной формы и в защите от окружающей среды наглядно демонстрируется на примере сферопластов и протопластов, которые образуются при разрушении клеточной стенки под действием пенициллина или лизоцима. Полностью или частично лишенные клеточной стенки, они имеют сферическую форму, могут выживать только в гипертонической среде и неспособны к размножению. L-формы бактерий - это бактерии, полностью или частично утратившие клеточную стенку, но сохранившие способность к размножению. Свое название они получили в честь института имени Листера в Англии, где были впервые получены. Не имея клеточной стенки, они также приобретают сферическую форму. L-формы возникают и в естественных условиях, длительно сохраняются в организме человека и играют важную роль в патогенезе некоторых инфекционных заболеваний.
Цитоплазматическая мембрана расположена непосредственно под клеточной стенкой. Она обладает избирательной проницаемостью, и благодаря этому регулирует водно-солевой обмен клетки, транспорт питательных веществ в клетку и выведение наружу продуктов обмена. В этих процессах участвуют ферменты пермеазы. Кроме того, здесь имеются ферменты, осуществляющие биологическое окисление.