картины образа жизни вымерших форм и оценка экологических факторов эволюции.
С начала 40-х годов в экологии сложился принципиально новый подход к исследованию природы. Основы его были заложены ранее, в трудах целого ряда ученых, среди которых следует особо отметить В.В. Докучаева. В конце XIX века В. В. Докучаев обосновал представление о почве как о сложной природной системе, которая создана и поддерживается комплексом факторов. В ее формировании принимают участие горные породы, вода, атмосфера, климат и многочисленные и разнообразные живые организмы. С этих пор начинаются исследования природных систем с точки зрения единства живой и неживой природы. В гидробиологии для озер даже был предложен специальный термин «микрокосм». Геоботаники, изучая растительные сообщества, часто использовали термин «биоценоз» в расширительном смысле, подразумевая под этим не только живые организмы, но и их абиотическое окружение.
В1935 г. английский ботаник А. Тенсли выдвинул понятие экосистемы, а в 1942 г. В.Н. Сукачев обосновал представление о биогеоценозе. В этих понятиях нашла отражение идея единства совокупности организмов с абиотическим окружением, представления о закономерностях, которые лежат в основе связи всего сообщества и окружающей неорганической среды - о круговороте веществ и превращениях энергии. Однако точные количественные методы для оценки этих процессов применить еще не удавалось. Основное внимание привлекали процессы создания биологической продукции. Пионерами изучения продуктивности экосистем выступили лимнологи (гидробиологи, изучающие озера). Уже в середине 30-х годов гидробиологи русской школы (С. В. Ивлев, С. А. Зернов, Г. Г. Винберг и др.) разрабатывали методы учета продуктивности планктона
ибентоса и производили расчеты для целостных систем отдельных озер.
Вэтом же году американский ученый Р. Линдеман опубликовал статью с изложением основных принципов расчета энергетического баланса экологических систем. С этого периода стали принципиально возможными расчеты и прогнозирование предельной продуктивности биоценозов в конкретных условиях среды.
Вразработке теоретических основ биологической продуктивности начиная с 50-х годов принимают участие многие экологи, из которых особенно велики заслуги Г. Одума и Ю. Одума, Р. Уиттекера, Р. Маргалефа и других ученых. В нашей стране это направление наиболее успешно развивается в трудах гидробиологов и геоботаников.
Развитие экосистемного анализа привело к возрождению на новой экологической основе учения о биосфере, принадлежащего крупнейшему естествоиспытателю XX века В.И. Вернадскому (1863-1945). Биосфера предстала как глобальная экосистема, стабильность и функционирование которой основаны на экологических законах обеспечения баланса веществ и энергии. Экосистемный уровень организации жизни можно глубоко изучать только объединенными усилиями представителей разных наук, в том числе и
не только естественных. Этот раздел экологии повернул внимание к взаимодействию с природой человеческого общества. Стало ясным, что, поскольку биосфера функционирует по принципам гигантской сложной экосистемы, населяющее ее человечество также находится в полной зависимости от действия экологических законов. Старые представления о возможности полного господства человека над природой, ее беспредельного переустройства под свои нужды требовали переосмысливания с научной точки зрения.
С 50-х годов XX века и до настоящего времени идет превращение экологии в комплексную науку, вобравшую в себя не только биоэкологию, но и разделы географии, геологии, химии, физики, социологии, теории культуры и экономики, а также включившую в себя науки об охране окружающей среды. Одновременно с развитием теоретических основ решались и прикладные вопросы экологии. В конце XIX - начале XX вв. были заложены научные основы охраны природы, которая как основной вид природоохранной деятельности получила законодательное выражение в «Декрете о земле» от 26 октября 1917 года. В 30-40 годах в связи с ростом индустриализации страны в России возникает новый вид природоохранной деятельности - рациональное использование природных ресурсов, а в 50-60-е возникла необходимость создания еще одной формы, регулирующей взаимодействие общества и природы, - охраны среды обитания человека. Усилился технократический напор на природу, невиданных масштабов достигла добывающая и перерабатывающая промышленность, строительство, транспорт и т.д. Одновременно участились крупномасштабные катастрофы, связанные с деградацией земель, сведением лесов, загрязнениями и другими негативными явлениями, в отношении которых стал отчетливо осознан их экологический характер. Стремительный рост населения земного шара выделил проблему сохранения потенциала пищевых ресурсов. В экологии это, прежде всего, проблема биологической продуктивности. В 60-е годы развитие науки и запросы практики вызвали к жизни Международную биологическую программу (МБП). Впервые биологи разных стран объединили усилия для решения общей задачи - оценки продукционной мощности биосферы. Эти исследования позволили подсчитать максимальную биологическую продуктивность всей нашей планеты, то есть тот природный фонд, которым располагает человечество, и максимально возможные нормы изъятия продукции для нужд растущего населения Земли. Конечной целью МБП было выявление основных закономерностей качественного и количественного распределения и воспроизводства органического вещества в интересах наиболее рационального использования их человеком.
В 70-80-е годы практически ежегодно принимались правительственные постановления об усилении охраны природы, издавались земельные, водные, лесные и иные кодексы, но губительное антропогенное воздействие на природу продолжалось. В 1986 г. на Чернобыльской АЭС произошла
крупнейшая за всю историю человечества техногенная экологическая катастрофа.
В 70-х годах за МБП последовала новая международная программа - «Человек и биосфера». Ее результатом явились перечень и характеристика наиболее важных глобальных экологических проблем, представляющих угрозу не только для благоденствия, но и самого выживания человечества на Земле. Международное сотрудничество в области глобальных экологических исследований продолжается. Постоянно действует несколько всемирных научных программ, в том числе «Изменения климата», «Биоразнообразие» и др. Проблема охраны природы, ее разумного и рационального использования на основе экологических законов становится одной из важнейших для человечества. Экология является основной теоретической базой для решения этой проблемы.
Основным практическим результатом развития экосистемной экологии стало ясное осознание, сколь велика зависимость человеческого общества от состояния природы на нашей планете, необходимости перестраивать экономику в соответствии с экологическими законами.
Таким образом, зародившись как «естественная история» видов, основным объектом внимания которой были отношения «организм – среда», экология прошла ряд этапов развития, сформировав представления о сложной системе связей органического мира и постепенно охватив все основные уровни организации жизни.
С экологических позиций жизнь на Земле выражена одновременно на четырех основных уровнях: организм – популяция – биоценоз – экосистема. Носители жизни – организмы разной степени сложности, от клетки бактерий до многоклеточных растений и животных, обязательно являются членами какой-либо видовой популяции. В свою очередь, жизнь любой популяции невозможна вне биоценозов, т. е. связей с популяциями других видов. Биоценоз же является составной частью экосистемы и обеспечивает свое существование потоками вещества и энергии из окружающей среды. Вся эта сложная система жизни поддерживается связями организмов.
Такое представление об организации жизни делает устаревшими недавно еще острые дебаты о том, какой из ее уровней является главным объектом в изучении экологии. Развитие науки показало, что связи организмов со средой являются механизмом устойчивости не только самих живых существ, но и всех надорганизменных систем, вне которых их жизнь невозможна. Поэтому экология по-прежнему остается «наукой о связях», как писал о ней Э. Геккель, но охватывает неизмеримо большее поле наших знаний о структуре и функционировании живой природы, включая человеческое общество.
Вместе с развитием содержания экологии развиваются и методы исследования. Основной инструмент экологического поиска представляют методы количественного анализа. Надорганизменные объединения (популяции, сообщества, экосистемы) управляются преимущественно количественными соотношениями особей, видов, энергетических потоков.
Количественные изменения в структуре популяций и экосистем могут в корне переменить способы и результаты их функционирования. Наряду с обычными в биологии методами наблюдений, полевых учетов, лабораторных и полевых экспериментов, специальных приемов упорядочения материалов и т. п. возникли и множатся способы математического анализа экологических ситуаций. В 20-х годах прошлого века американский ученый А. Лотка и итальянец В. Вольтерра положили начало математическому моделированию биотических отношений. Вначале математические формулы, призванные отразить природные связи, строились на основе немногих логических умозрительных допущений. Они плохо отражали реальную действительность, но позволяли понять некоторые принципы взаимодействия видов. Позднее развилось так называемое имитационное моделирование, при котором в модель закладываются многие реальные параметры изучаемых систем и принципы их функционирования, а затем, меняя переменные, наблюдают состояние объектов при разных условиях. Такие модели используются для прогнозирования изменений в популяциях, сообществах или экосистемах и дают хорошие результаты при достаточной полноте исходных данных. Разрабатываются и модели исследовательского характера, на которых проигрываются возможные варианты, позволяющие понять характер исследуемых зависимостей. Математическое моделирование относят к «теоретической экологии», которая сопутствует развитию науки, проверяя, развивая и детализируя выдвигаемые концепции.
В настоящее время экология представляет собой разветвленную систему наук. Центральным ее ядром является общая экология с четырьмя основными подразделениями, соответствующими изучению связей на разных уровнях организации жизни: аутэкология, или экология организмов,
популяционная экология, биоценология и экосистемная экология.
Популяционную и биоценотическую экологию часто объединяют под общим названием «синэкология», так как общая их задача – изучение совместной жизни организмов (греч. син – вместе). Существует большое поле частной экологии, изучающей специфику взаимоотношений со средой у разных групп организмов (экология растений, животных, грибов, микроорганизмов и более дробно – птиц, насекомых, рыб и т. п.). В связи с развитием экологических идей выявился целый ряд новых разделов в других биологических науках и появились новые науки экологического содержания. Физиологическая экология выявляет закономерности физиологических изменений, лежащих в основе адаптации организмов. В биохимической экологии внимание направлено на молекулярные механизмы приспособительных реакций организмов при изменениях среды. Палеоэкология изучает экологические связи вымерших организмов и древние сообщества, эволюционная экология
– экологические механизмы преобразования популяций, морфологическая экология– закономерности строения органов и структур организмов в зависимости от условий обитания, геоботаника – особенности сложения и распределения фитоценозов. Экологической наукой является и гидробиология, на разных уровнях изучающая экосистемы водоемов.
Экологические разделы появились и в науках о Земле (например, экология ландшафтов, глобальная экология, геоэкология и т. п.), и в науках об обществе (например, социальная экология).
Существует обширная учебная и научно-популярная отечественная литература, знакомящая читателя с основными вопросами современной экологии. В последние годы появились общие сводки И. А. Шилова (1997), Н. К. Христофоровой (1999). На русский язык переведены книги Ю. Одума (1975, 1976), В. Лархера (1978), Р. Риклефса (1979), М. Бигона, Дж. Харпера, К. Таусенда (1979), Р. Уиттекера (1980), Э. Пианки (1981), Т. Миллера (1990), Б. Небела (1992), Р. Маргалефа (1992) и других авторов. Много работ посвящено прикладной экологии.
Уровни организации биологических систем.
Жизнь на нашей планете не хаотична. Она представляет собой строго упорядоченную систему, состоящую как бы из нескольких уровней:
1.Молекулярный. На этом уровне осуществляются такие процессы жизнедеятельности, как обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации.
2.Клеточный. Клетка является элементарной структурной и функциональной единицей живого.
3.Тканевый. Ткань - совокупность структурно сходных клеток, а также связанных с ними межклеточных веществ, объединенных выполнением определенных функций.
4.Органный. Орган - часть многоклеточного организма, выполняющая определенную функцию или функции. (В настоящее время часто выделяют единый «онтогенетический» уровень, включающий клеточный, тканевый и органный уровни организации.)
5.0рганизменный. Организм - реальный носитель жизни, характеризующийся всеми ее признаками.
6.Популяционно-видовой. Популяция - совокупность особей одного вида, образующих обособленную генетическую систему и населяющих пространство с относительно однородными условиями обитания. Вид - совокупность популяций, особи которых способны к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и занимают определенную область географического пространства (ареал).
7.Биоценотический. Биоценоз - совокупность организмов разных видов различной сложности организации, обитающих на определенной территории. Если при этом учитываются и абиотические факторы среды обитания, то говорят о биогеоценозе.
8.Биосферный. Биосфера - оболочка Земли, структура и свойства которой в той или иной степени определяются настоящей или прошлой деятельностью живых организмов.
Все вышесказанное можно представить в виде схемы (рис. 1).