ЛЕКЦИЯ №2.
Основные закономерности организации живых систем.
Зарождение и развитие экологии. Связь экологии с другими науками. Основные закономерности организации живых систем. Уровни организации биологических систем: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биоценотический, биосферный. Проявления фундаментальных свойств живых систем на различных уровнях организации. Уровни организации, которыми занимается общая экология.
Зарождение и развитие экологии.
Как отдельная наука экология начала оформляться всего около полутора столетий назад и прошла бурный путь развития. Ее обособление представляет собой естественный этап роста знаний о природе. Накопление сведений об образе жизни, зависимости от внешних условий, характере распределения животных и растений началось очень давно. Первые попытки обобщения этих сведений мы встречаем в трудах античных философов.
Аристотель (384-322 до н. э.) описал свыше 500 видов известных ему животных и рассказал об их поведении: о миграциях, зимней спячке, строительной деятельности, способах самозащиты и т. п. Ученик Аристотеля, «отец ботаники» Теофраст Эрезийский (371-280 до н.э.) привел сведения о зависимости формы и роста растений от разных условий, почвы и климата.
В Средние века интерес к изучению природы ослабевает и заменяется господством богословия и схоластики. В эпоху Возрождения великие географические открытия, колонизация новых стран послужили толчком к развитию систематики. Описание растений и животных, их внешнего и внутреннего строения, разнообразия форм - главное содержание биологической науки на ранних этапах ее развития. Первые систематики - А.
Цезальпино (Чезальпино) (1519-1603), Д. Рей (1623-1705), Ж. Турнефф (1656-
1708) и другие - исследовали зависимость развития растений от условий произрастания или возделывания. Аналогичные сведения накапливались и о поведении, повадках, образе жизни животных. Постепенно к таким сведениям начали проявлять особый интерес.
Описание жизни животных и растений получило название «естественной истории» организмов. В XVIII веке известный французский естествоиспытатель Ж. Бюффон (1707-1788) выпустил 44 тома «Естественной истории», где он впервые утверждал, что влияние условий (пищи, климата, гнета одомашнивания и т. п.) может стать причиной изменения («вырождения») самих видов.
Помимо накопления сведений об отдельных видах начали формироваться представления и о глобальных зависимостях в распределении растений и животных по земному шару. Этому послужили материалы, собираемые во время путешествий. В XVIII веке много таких путешествий было организовано и по неизведанным краям России. В трудах С.П.
Крашенинникова (1711-1755), И.И. Лепехина (1740-1802), П.С. Палласа (1741-1811) и других российских географов и натуралистов указывалось на связь изменения климата, растительности и животного мира на обширных пространствах страны. Первые попытки выявить общие закономерности влияния климата на растительность земного шара принадлежат немецкому естествоиспытателю А.-Г. Гумбольдту. Его труды (1807) положили начало развитию нового направления в науке - биогеографии. А.Гумбольдт ввел в
науку представление о том, что «физиономия» ландшафта определяется внешним обликом растительности. В сходных климатических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные «диагностические» формы, и по распределению и соотношению этих форм можно судить о специфике физико-географической среды. Появились первые специальные работы, посвященные влиянию климатических факторов на распространение и биологию животных, например книга немецкого зоолога К. Глогера об изменениях окраски птиц под влиянием климата (1833). К. Бергман выявил географические закономерности в изменении размеров теплокровных животных (1848). А. Декандоль в «Географии растений» (1855) обобщил все накопленные сведения о влиянии отдельных факторов среды (температуры, влажности, света, типа почвы, экспозиции склона) на растения и обратил внимание на их повышенную пластичность по сравнению с животными.
Вся первая половина XIX века характеризовалась нарастанием интереса к взаимодействию организмов с «условиями». Еще в 1809 в «Философии зоологии» французский естествоиспытатель Ж.-Б.Ламарк провозгласил идею эволюции всего живого мира, его постоянного развития от простого к сложному. Одной из причин разнообразия форм на пути этого развития он считал «влияние условий», необходимость для всего живого приспосабливаться к условиям среды. Важную роль условий в выживании и изменении видов подчеркивал и другой французский зоолог Ж. Сент-Илер
(1772-1844).
Идеи единства организмов с условиями их жизни развивал и горячо защищал профессор Московского университета К.Ф. Рулье (1814-1858). Он пропагандировал необходимость создания особого направления в зоологии, посвященного всестороннему изучению жизни животных, их сложных отношений в судьбе видов. К. Ф. Рулье впервые обратил внимание на сходство внешнего строения у разных видов, ведущих сходный образ жизни в той или иной среде («земляные», «водные», «воздушные» и др.), положив начало изучению жизненных форм в животном мире. Выделяя «явления жизни особи» и «явления жизни общей», он по существу наметил ряд будущих подразделений экологии. К.Ф. Рулье глубоко повлиял на направление и характер работ своих учеников, которые составили в последующем блестящую плеяду русских натуралистовэкологов (Н.А. Северцов, А.Ф. Миддендорф, А.Н. Бекетов и др.).
В 1859 г. появилась книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе
за жизнь». Ч. Дарвин показал, что «борьба за существование» в природе, под которой он подразумевал все формы противоречивых связей видов со средой, приводит к естественному отбору, то есть является движущим фактором эволюции. Стало ясно, что взаимоотношения самих живых существ и связи их с неорганическими компонентами среды - большая самостоятельная область исследований. Поэтому не случайно, что вскоре после выхода в свет книги Ч. Дарвина были сделаны попытки оценить сущность и назвать это новое направление.
Термин «экология» ввел известный немецкий зоолог Э. Геккель (1834– 1919), который в своих трудах «Всеобщая морфология организмов» (1866) и «Естественная история миротворения» (1868) впервые попытался дать определение сущности новой науки. Слово «экология» происходит от греческого слова oikos, что означает «жилище», «местопребывание», «убежище». Э. Геккель определял экологию как «общую науку об отношениях организмов к окружающей среде, куда мы относим в широком смысле все условия существования. Они частично органической, частично неорганической природы, но как те, так и другие… имеют весьма большое значение для форм организмов, так как принуждают приспосабливаться к себе». По Э. Геккелю (1868), экология представляет собой науку о «домашнем быте» живых организмов, она призвана исследовать «все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как «борьбу за существование». Среди других названий новой науки в XIX веке часто употреблялся термин «экономика природы». Этот термин подчеркивал проблему естественного баланса, «равновесия видов», которая и сейчас является одним из важнейших вопросов экологии.
Ч. Дарвин вычленил три основных направления в борьбе за существование организмов: отношения с физической средой, с особями своего вида, с особями других видов. Выживают и дают потомство не все родившиеся особи, а лишь те, которые способны выдержать напор среды. Теорией естественного отбора Ч. Дарвин переключил внимание со связей «организм – среда» на то, что происходит среди множества организмов в борьбе за существование. Тем самым он фактически заложил основы популяционного мышления, однако в зарождавшейся экологии эти идеи получили развитие только в XX в.
Основным направлением оформившейся науки продолжало оставаться изучение адаптации видов к условиям существования, причем любой организм рассматривался как типичный представитель своего вида. Однако накопление данных привело к пониманию более сложной организации жизни. В 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом (1825-1908) была выдвинута концепция биоценоза. На основе изучения устричных банок Северного моря он обосновал представление о биоценозе как глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды. Биоценозы, или природные сообщества, по Мёбиусу, обусловлены длительной историей приспособления видов друг к другу и к сходной экологической обстановке. Таким образом, оформилось представление, что
живая природа, помимо видов, представленных организмами, состоит из закономерно складывающихся надорганизменных систем – биоценозов, вне которых организмы не могут существовать, поскольку нуждаются в связях друг с другом. В недрах экологии стало вычленяться особое биоценотическое направление, задачей которого было изучение закономерностей формирования и функционирования сообществ.
Изучение сообществ потребовало разработки методов количественного учета, оценки соотношений видов в биоценозах. Впервые это было сделано гидробиологами - при изучении планктона (Гензен, 1887), а затем донной фауны. В начале XX века количественные методы учета стали применять и к наземной фауне.
Особое место в биоценотических исследованиях заняло изучение растительного покрова. Изучая Вслед за А. Гумбольдтом закономерности распределения растений по климатическим зонам, ботаники стали более подробно связывать набор видов и их облик с условиями местообитаний. В 90-х годах XIX в. появилась сводка датского ботаника Е. Варминга «Ойкологическая география растений», развивающая представления о жизненных формах видов и типах растительного покрова. В это же время оформляется учение о растительных сообществах - фитоценозах, которое вскоре обособилось в отдельную область ботанической экологии. Большую роль в этом сыграли труды российских ученых С.И. Коржинского и И.И. Пачосского, назвавшего новую науку «фитосоциологией».Среди западных ботаников ее развитию способствовали работы А. Кернера, А. Гризебаха и др. Позднее учение о фитоценозах трансформировалось в фитоценологию и геоботанику. На примере сообществ растений были вскрыты многие принципы организации природных сообществ вообще. Американский ботаник Ф. Клементе в 1910-1911 гг. разработал концепцию динамики фитоценозов, ставшую основой дальнейших представлений о законах формирования и развития сообществ.
Внашей стране для развития идей общей биоценологии в первой половине XX века большое значение имели фитоценологические исследования Г.Ф. Морозова, В.Н. Сукачева, Б.А. Келлера, Л.Г. Раменского, В.В. Алехина, А.П. Шенникова и др., за рубежом - работы К. Раункиера в Дании, Г. Дю Рие в Швеции, И. Браун-Бланке в Швейцарии. Были созданы разнообразные системы классификации растительности на основе морфологических, эколого-морфологических, динамических и других особенностей сообществ, разработаны представления об экологических индикаторах, изучены структура, продуктивность, динамические связи фитоценозов.
В20-е годы прошлого века начала оформляться новая область экологической науки - популяционная экология. Истоки этого направления -
вдемографии, описаниях роста народонаселения (от «популюс» - народ). Внимание к проблеме увеличения численности людей привлек еще в конце XVIII в. английский пастор Т. Мальтус, указавший на геометрический характер этого роста. Он считал, что со временем в связи с этим человечеству
могут грозить различные беды. Бельгийский математик П. Ф. Ферхюльст в 1838 г. вывел так называемую логистическую формулу, демонстрирующую замедление роста народонаселения при высокой плотности. В 20-х годах XX в. ее переоткрыл американец Р. Перл. В этот период повысилось внимание к поиску закономерностей в изменениях численности видов. Во многом этому способствовали запросы практики – острая необходимость разработки основ борьбы с видами-вредителями и видами-конкурентами в сельском и лесном хозяйстве, истощение запасов ряда ценных промысловых животных, открытие роли некоторых диких животных в распространении паразитов и возбудителей болезней человека и домашнего скота. Представления о популяциях стали особенно энергично развиваться в экологии после того, как оформилась популяционная генетика, а в систематике вид стали рассматривать как сложную популяционную систему. Большую роль в развитии популяционной экологии сыграли работы английского ученого Ч. Элтона (1900-1991).В своей книге «Экология животных» (1927) Элтон рассматривает популяцию как единицу, которую следует изучать самостоятельно, так как на этом уровне выделяются свои особенности экологических адаптации и регуляций. Центральными проблемами популяционной экологии стали проблемы внутривидовой организации и динамики численности видов.
Таким образом, в экологии началось исследование еще одного типа надорганизменных систем – популяций.
В дальнейшем в развитие популяционной экологии в нашей стране большой вклад внесли С.А. Северцов, Н.П. Наумов, С.С. Шварц, Г.А. Викторов, работы и школы которых во многом определяют современное состояние науки в этой области.
Начало исследованиям популяций у растений было положено трудами Е.Н. Синской (школа Н.И. Вавилова), много сделавшей по выяснению экологического и географического полиморфизма видов. Ряд вопросов популяционной экологии растений были разработаны в трудах Т. А. Работнова, А. А. Уранова и их последователей.
Изучение популяционных закономерностей по-новому помогло осознать роль видов в биоценозах, структурную организацию сообществ. Возникла плодотворная концепция «экологических ниш», тесно связывающая экологические и эволюционные вопросы. В ее разработке важная заслуга принадлежит западным ученым Дж. Гриннеллу, Ч. Т. Элтону, Р. Макартуру, Д. Хатчинсону и российскому исследователю Г. Ф. Гаузе.
Параллельно развиваются и другие области экологии, тесно связывающие эту науку с традиционными областями биологии. В развитие морфологической и эволюционной экологии животных большой вклад внес М.С. Гиляров, рассматривающий почву как особую среду обитания и изучавший ее роль в завоевании членистоногими суши. Проблемы эволюционной экологии позвоночных животных нашли отражение в трудах С.С. Шварца. Возникла палеоэкология, задачи которой - восстановление