Материал: Лекции Хомича Цитология

Органели спеціального призначення – це міофібрили. Вони займають центральну частину саркоплазми і орієнтовані вздовж волокон. Їхня довжина така як м`язових волокон, а товщина становить 1–2 мкм. Міофібрили складаються з міофіламентів і мають характерну поперечну смугастість, яка зумовлена наявністю в них почергово розміщених темних і світлих дисків. Темні й світлі диски окремих мікрофібрил розміщені на однаковому рівні й загалом зумовлюють поперечну посмугованість м’язових волокон. Ділянки темних і світлих дисків мікрофібрил мають різну будову та оптичні властивості

(рис. 31).

Світлі диски утворені актиновими міофіламентами. Для них характерне одинарне променезаломлювання, через що їх називають ізотропними (І-диски). Посередині І-дисків знаходиться темна Z-лінія (телофрагма), до якої одним кінцем приєднуються актинові мікрофіламенти. Їх вільні кінці заходять в А-диски.

Темні диски сформовані міозиновими і частково актиновими міофіламентами. Вони мають подвійне променезаломлювання і їх називають анізотропними (А-диски). В центрі А-дисків знаходиться світла Н-зона, а посередині неї – темна М-лінія (мезофрагма).

Рис. 31. Будова міофібрил волокна скелетної м’язової тканини:

А — анізотропний диск; І — ізотропний диск; Z — Z-лінія (телофрагма); М — М- лінія (мезофрагма). Електронна мікрофотографія (за Хакслі)

Остання утворена тонкими волоконцями, які з`єднують середні ділянки міозинових міофіламентів, а їхні вільні протилежні кінці

123

утворюють периферійні ділянки А-дисків. У цих ділянках між міозиновими міофіламентами розміщені й актинові. Разом вони утворюють в А-дисках зони перекриття (темні). Лише в Н-зонах А-дисків актинових міофіламентів немає. Кількість міозинових і актинових міофіламентів неоднакова. Актинових міофіламентів у два рази більше ніж міозинових. Просторове розміщення міофіламентів гексональне. На поперечному зрізі видно, що актинові міофіламенти утворюють шестикутник, в центрі якого знаходиться міозиновий міофіламент.

Структурною одиницею міофібрили є саркомер – ділянка міофібрили, розміщена між двома телофрагмами. Тобто саркомер включає повністю А-диск і половинки І-дисків, які прилягають до нього з протилежних кінців. Його довжина становить 2–3 мкм. При скороченні довжина саркомерів зменшується у 2 рази.

Сарколема складається з двох шарів: внутрішнього – власне плазмолеми і зовнішнього – базальної мембрани. Плазмолема електрично поляризована. На її внутрішній поверхні підтримується від`ємний потенціал, на зовнішній – позитивний. У вигляді поперечних трубочок (Т-трубочок) вона впинається в саркоплазму, де контактує з елементами агранулярної ендоплазматичної сітки і проводить нервові імпульси. Базальна мембрана за допомогою ретикулярних і тонких колагенових волокон щільно з’єднується з волокнистою сполучною тканиною, що оточує м’язові волокна. Між плазмолемою і базальною мембраною знаходяться камбіальні клітини м’язових волокон – міосателітоцити. Це одноядерні клітини. Вони мають всі слабо розвинені органели загального призначення.

М’язові волокна залежно від будови та кiлькостi пігментного білка мiоглобiну поділяють на червоні, білі та проміжні. Червоні волокна мають незначну товщину, містять більше міоглобіну та мітохондрій, ніж білі. Вони здатні до тривалої активності. Білі волокна більш товсті, скорочуються швидко, однак швидко й втомлюються, оскільки не можуть отримувати достатню кількість енергії. Промiжнi волокна займають середнє положення між червоними й білими.

Навколо окремих м`язових волокон знаходиться ендомізій. Вони об`єднані в пучки, які оточені перимізієм. Пучки м`язових волокон утворюють м`язи, які оточує епімізій. Ендомізій, перимізій і епімізій – це прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, в яких розміщені кровоносні і лімфатичні судини та нервові волокна. Розгалуження останніх утворюють нервові закінчення на кожному волокні. Сарколема на кінцях м`язових волокон утворює глибокі впинання, у які проникають колагенові і ретикулярні волокна. Останні пронизують базальний шар, утворюють петлю, вершина якої фіксується до плаз-

124

молеми, виходять за межі базального шару і переплітаються з колагеновими волокнами. Колагенові волокна переходять у сухожилок.

Механізм скорочення м`язового волокна. Нервовий імпульс викликає деполяризацію плазмолеми – зміну потенціалів на її поверхнях. Хвиля деполяризації по системі Т-трубочок досягає клітинної мембрани елементів агранулярної ендоплазматичної сітки. Внаслідок цього мембрана стає проникною для іонів кальцію. Останні виходять з елементів агранулярної ендоплазматичної сітки у саркоплазму і з`єднуються з молекулами білка тропоніну актинових міофіламентів міофібрил. При цьому молекули білка тропоміозину зсуваються і відкривають ділянки молекул білка актину, здатних взаємодіяти з голівками молекул білка міозину міозинових міофіламентів міофібрил. Голівки молекул білка міозину мають здатність зв`язувати молекули АТФ і розщеплювати їх. Унаслідок цього вивільняється енергія яка використовується на згинання голівок і приєднання їх до білка актину (утворюється актино-міозиновий комплекс), а також на просування актинових міофіламентів уздовж міозинових. При просуванні міофіламентів зони перекриття А-дисків міозинових міофіламентів збільшуються, і при сильному скороченні їх Н-зона та І-диски майже зникають. Актино-міозиновий комплекс нестабільний і швидко розпадається, що також супроводжується затратами енергії. При розпаданні комплексу актинові міофіламенти повертаються у попереднє положення – настає розслаблення, а іони кальцію транспортуються в елементи агранулярної ендоплазматичної сітки.

Скорочення скелетної м’язової тканини і побудованих з неї м’язів довільні, швидкі та сильні. Такий тип скорочення називають тетанічним. Однак скелетна м’язова тканина швидко втомлюється і не може перебувати в стані скорочення впродовж такого часу, як гладка.

Розвиток скелетної м`язової тканини. Скелетна м’язова тка-

нина розвивається з міотомів сомітів. Клітини міотомів називають міобласти. Це одноядерні клітини. Їх цитоплазма має тонковолокнисту будову, що свідчить про розвиток у ній скорочувальних білків. Вони мігрують у місця закладки м`язів де диференціюються в двох напрямках. Для першого напрямку характерне злиття окремих міобластів і формування симпластів – м`язових трубочок. Існує інша версія щодо утворення м`язових трубочок. За нею, трубочки виникають внаслідок незавершеного поділу міобластів. М’язові трубочки багатоядерні, в них інтенсивно утворюються міофібрили, які спочатку розташовуються під плазмолемою, а пізніше – займають майже всю площу трубочки. При цьому ядра зміщуються на периферію, що свід-

125

чить про закінчення формування м`язових трубочок. Останні розщеплюються по довжині і перетворюються на м`язові волокна. Другий напрямок диференціації міобластів завершується утворенням міосателітоцитів.

Регенерація і ріст м`язових волокон скелетної м`язової тканини здійснюється за рахунок міосателітоцитів.

Серцева м’язова тканина утворює середню оболонку стінки серця – міокард. Вона побудована з клітин – серцевих міоцитів (кардіоміоцитів). Кардіоміоцити розміщуються ланцюжком один над одним, сполучаються своїми кінцями і утворюють структури, подібні до м’язових волокон. Кардіоміоцити залежно від будови і функцій ділять на скоротливі (типові) і провідні (атипові).

Скоротливі кардіоміоцити забезпечують скорочення серця. Вони мають циліндричну форму і поперечну смугастість. Їх довжина коливається від 50 до 120 мкм, а ширина – від 15 до 20 мкм. Паралельно розташовані кардіоміоцити анастомозують один з одним і утворюють єдину скоротливу систему. У ланцюжку (волокні) кардіоміоцити з`єднуються кінцями з утворенням вставних дисків. Останні, на гістопрепаратах, мають вигляд темних смужок, які розташовані поперек волокна. У вставних дисках виділяють три типи контактів скоротливих кардіоміоцитів: десмосомоподібні, щілинні та щільні (плями змикання). Скоротливі кардіоміоцити можуть мати одне або два ядра, які розташовані в центрі клітини. У їх цитоплазмі містяться органели загального і спеціального призначення та включення. Серед органел загального призначення багато мітохондрій, агранулярна ендоплазматична сітка розвинена слабше порівняно з такою м’язових волокон скелетної м`язової тканини. Органели спеціального призначення представлені міофібрилами. Вони мають таку ж будову як і у м’язових волокнах скелетної м`язової тканини. Серед включень виявляються глікоген, ліпіди і міоглобін. Оболонка скоротливих кардіоміоцитів утворена плазмолемою і базальною мембраною. Плазмолема формує Т-трубки, які контактують з агранулярною ендоплазматичною сіткою. Механізм скорочення скоротливих кардіоміоцитів такий як і м’язових волокон скелетної м’язової тканини.

Провідні кардіоміоцити утворюють провідну систему серця. Вона складається з синусно-передсердного вузла, передсердношлуночкового вузла, передсердно-шлуночкового пучка Гіса та його розгалужень (волокна Пуркіньє). Провідна система серця генерує нервовий імпульс і передає його для скоротливих кардіоміоцитів.

Провідні кардіоміоцити мають неоднакові розміри, одне ядро, багато глікогену в цитоплазмі та мало міофібрил. Останні не мають

126

певної орієнтації, внаслідок цього у цих клітинах відсутня поперечна смугастість. Відсутня у них і система Т-трубочок . Агранулярна ендоплазматична сітка розвинена слабо. Серед провідних кардіоміоцитів виділяють пейсмейкерні та перехідні клітини і клітини пучка та його розгалужень. Пейсмейкерні клітини генерують нервовий імпульс. Вони розташовані в центрі синусно-передсердного вузла. Перехідні клітини передають нервові імпульси від пейсмейкерних клітин до клітин пучка. Вони розташовані на периферії синусно-передсердного вузла. Клітини пучка та його розгалуження передають нервові імпульси від перехідних клітин до скоротливих кардіоміоцитів. Це найбільші клітини провідної системи серця.

Серцева м’язова тканина розвивається з вісцерального листка спланхнотома. Вона не містить камбіальних елементів і не здатна до регенерації. Ділянки міокарда із зруйнованими кардіоміоцитами заміщуються волокнистою сполучною тканиною.

Запитання для самоконтролю

1. Які функції виконує м`язова тканина і чим вони зумовлені? 2. Особливості будови актинових і міозинових мікрофіламентів. 3. Як класифікують м`язову тканину? 4. Класифікація м`язової тканини за морфофункціональними особливостями. 5. Класифікація м`язової тканини за походженням. 6. Що утворює гладка м`язова тканина? 7. Будова міоцитів. 8. Розвиток і регенерація гладкої м`язової тканини. 9. Що утворює скелетна м`язова тканина? 10. Будова м`язового волокна. 11. Ультрамікроскопічна будова міофібрил. 12. Що таке саркомер? 13. Механізм скорочення м`язового волокна. 14. Будова м`яза як органа. 15. Розвиток скелетної м`язової тканини. 16. Ріст і регенерація скелетної м`язової тканини. 17. Чим утворена серцева м`язова тканина? 18. Будова скоротливих кардіоміоцитів. 19. Будова провідних кардіоміоцитів. 20. Розвиток серцевої м`язової тканини.

Лекція 15. Нервова тканина

Загальна характеристика нервової тканини. Будова нервових клітин та їх класифікація. Рефлекторна дуга. Синапси. Нейроглія. Розвиток нервової тканини. Нервові волокна. Регенерація нервових волокон. Нервові закінчення.

127